Ödevsel

Stres Fizyolojisi

12 Temmuz 2007

STRES FÄ°ZYOLOJÄ°SÄ°

Çoğu zaman dikkatsizce kullanılan ve terminolojinin karıştırdığı stresi tartışmak için bazı tanımlamalarla başlamak yararlı olacaktır. Stres genellikle bitkilerde dezavantaj etki yaratan bir dış faktör olarak tanımlanır. Çoğu halde stres, baştan başa büyümeyle alakalı, büyüme (biokütle yığması) veya birincil özümsenmiş yöntemle (CO2 ve mineral yükselmesi) ilginin içinde ölçülür. Bununla beraber farklı değerlendirmelerin ihtiyaç gösterdiği özel durumlar olduğunu akılda tutmak yararlı olur. Örneğin çok miktarda su ve gübre verilen bitki, boyuna oldukça uzayabildiğinden fırtınaya kapılabilir (Ekini basıp yere yatırma etkisi olarak bilinir.) ve biçilemez hale gelir. Bu durumda optimalin altında daha az miktarda su ve gübre düzeyi, az olmayanı, stresi ifade eder diye tartışılabilir.

Stres, sadece bitki terimleri içinde karşılığı tanımlandığı için (bazen mühendislik terminolojisine uydurulmuş gerilim olarak olarak ifade edilir), stres kavramı, elverişsiz çevredeki bitki zindeliğini ifade eden stres direnciyle yakından alakalandırılır. Bir bitki için çok stresli olan bir çevre, diğeri için olmayabilir. Örnek olarak, sırasıyla 20°C ve 30°C’ de gelişmesi en iyi olan bezelye (Pisum Sativum) ve soya fasulyesini (Gylcine max) dikkate alalım. Sıcaklık arttıkça bezelye soya fasulyesine göre daha erken belirtiler gösterir. Yani, soya fasulyesinin daha fazla ısı stres direnci vardır. Önceki stresin korunmasızlığı sonucu direnç artarsa, bitki yeni bir ortan iklimine alışmış (sertleşmiş) denir. Yeni bir ortam iklimine alışma, genetik olarak nesillerin seçimi aracılığıyla kazanılacak direnç derecesine karar veren adaptasyonla karıştırılmamalıdır.

Doğal ve tarımsal şartlar altında, bitkiler strese korunmasız kalır. Bazı çevresel faktörler (hava sıcaklığı gibi) birkaç dakika içinde çok stresli hale gelirken, diğerleri günler, haftalar (topraktaki su), hatta aylar (bazı mineral gıdalar) sonra çok stresli hale gelir. Fizyokimyasal stres nedeniyle, Birleşik Devletlerde tarlada büyümüş ekin ürünün sadece %22’ sinin potansiyel genetik ürün olduğu tahmin ediliyor (Boyer, 1982). Stres hasarının mekanizmasındaki gibi adaptasyon ve yeni iklim ortamına alışmanın altında yatan fizyolojik oluşumlar uçsuz bucaksız pratik önemlerdir.

Bu bölümde su eksikliğini, üşüme ve donmayı, ısıyı, tuzluluğu, kök bölgesindeki oksijen eksikliğini ve hava kirliliğini karşı bitkilerin tepki verme yollarını inceleyeceğiz. Odak çoğunlukla stres direncinin fizyolojisi olacak. Bu faktörlerin her birini ayrı ayrı incelemek uygun olursa, çoğu bir araya gelir. Örneğin, su eksikliği, kök bölgesi tuzluluğu ve/veya yaprak ısı stresiyle sık sık birleştirilir. Ayrıca bitkilerin sık sık kesişen direnç gösterdiğini veya bir strese yeni bir iklim ortamına alışma yoluyla direncini görebiliriz. Bir çok ortak özelliği paylaşan birkaç stresin direnç mekanizması bu davranışla ilişkilidir.

SU EKSİKLİĞİ ve KURAKLIK DİRENCİ

Kuraklık direnci mekanizmaları birçok çeşide ayrılabilir. İlk önce, kurutma ertelemesi (doku hidrasyonunu koruyabilme yeteneği) ve kurutma toleransını (dehidrasyon sırasında fonksiyon yeteneği) birbirinden ayırt edebilmeliyiz. Bunlardan bazen, sırasıyla, yüksek su potansiyelindeki kuraklık toleransı ve düşük su potansiyelindeki kuraklık toleransı olarak söz edilir.

Eski literatür sık sık ‘kuraklık sakınma’ dan, ‘kuraklık toleransı’ na karşı koymak olarak söz eder, fakat kuraklık, kuraklığı yaşatan ve hiçbirinin engel olmadığı tüm bitkilerin tolere ettiği bir meteorolojik durum olduğundan, bu terimler yanlış adlandırılmıştır. Bir üçüncü kategori, ‘kuraklık Kaçışı’, kuraklığın başlangıcından önce, yağmurlu mevsim süresince kendi hayat döngülerini tamamlayan bitkilerden oluşur. Bunlar tek gerçek ‘kuraklık sakınıcıları’ dır.

Kurutma erteleyicilerinin sınıfında su koruyucular ve su harcayıcılar vardır. Su harcayıcılar saldırganca ve genelde şaşılacak miktarda su tüketirken, su koruyucular suyu dikkatlice kullanır, hayat döngülerinin sonuna doğru kullanmak için toprakta biraz su saklarlar. Mesquite ağacı (Prosopic türü) iyi bilinen bir örnektir. Bu son derece derin köklü tür, çok savurgan su kullanımı ve çayırların tekrar oluşumunu büyük oranda engellediği için, lodos tarafında olan (güneybatı) Birleşik Devletler yarı kurak arazilerini mahvetmiştir.

İklimsel veya Toprak Koşullarıyla Değişen Kuraklık Direnç Stratejileri

Dünyada Kuzey Afrika’daki Sahra çölü gibi yılda ortalama 5 mm veya daha altı yağış alan bölgeler vardır. Tabi ki bu aşırı kuraklık dünyanın çoğu toprak bölgesi için, özellikle ekin ve çayır için kullanılan tarıma uygun arazileri için, tipik bir durum değildir. Bununla birlikte, çoğu dünya tarımı kuraklık problemlerine bağımlıdır. Kurak ve yarı kurak bölgeler, sınırsız suyun elde edilmesiyle meydana gelen bitki terlemesinin, toplamda %50 veya altı olduğu bölgeler, olarak tanımlanır. Bu bölgelerde su, bitki gelişimini engelleyen en büyük faktördür ve stres genellikle mümkün olduğu zaman yapılan sulamayla hafifletilir. Ne yazık ki, su elde edilmesinin gelişmeyi sınırladığı, daha nemli klimatik bölgelerdeki, düzensiz yağış dağılımının döneme öncülüğü gibi, su açığı bu bölgelerde sınırlandırılamaz(Boyer, 1982). Yağış alan tarımsal alanlardaki yıldan yıla değişen ürün miktarı problemin şiddetin gösteriyor.(Tablo 14.1)

Bitkilerin su sınırlı verimliliği, toplam su elde edilebilirlik miktarı ve bitkilerin su kullanma becerisine bağlıdır. Daha fazla su kazanma yeteneği olan veya daha yüksek su kullanma becerisi olan bitkinin kuraklığa karşı stres direnci daha fazladır. Çok kurak bölgelerin, olağanüstü başarılarına izin verdiği, C4 ve CAM metabolizma türleri gibi bazı bitkiler adaptasyonlara sahiptir. Ek olarak, bitkiler su stresinde tepki olarak aktifleştirilen yeni ortama alışma mekanizmalarına sahiptir.

Su eksikliği fazlalaşması gelişme metotlarında değişmeye izin verecek kadar yavaş olduğu zaman, su stresinin büyümeye birçok etkisi olur. Bir başka önemi yaprak gelişmesine özel limitasyondur. Gerçi yaprak alanı önemlidir, çünkü fotosentez yaprak alanıyla orantılıdır. Hızlı yaprak gelişimi su kullanabilmeye etki eder. Eğer yağmur veya karın yere düşmesi sadece kış ve ilkbaharda meydana geliyorsa ve yazlar nemliyse, genç bitkiler ilkbahar zamanında bol toprak nemine sahip olabilirler ve stres yazın hızla artabilir. Hızlandırılmış erken büyüme büyük yaprak alanına, hızlı erken su tüketimine ve bitkinin hayatını sürdürebilmesi için çok az miktarda toprak nemine neden olur. Bu durumda, sadece daha sonraki mevsimde yeniden ürün vermek için su tutan veya hayat çevrimini kuraklıktan önce hızla başlatan (kuraklık kaçışı) bitkiler bir sonra nesil için tohumlar üretebilir. Her iki stratejide bazı yeniden ürün verme başarılarına izin verebilir.

Düzensiz yaz yağmurları olagelen örnekler olsa da eğer önemliyse durum değişir. Bu durumda geniş yapraklı bir bitki veya hızla yaprak alanını genişletebilen bir bitki ara sıra meydana gelen nemli yazlarda avantaj sağlamaya en uygun olanıdır. Bu şartlarda bir kendini yeni ortama alıştırma stratejisi, bitkisel verim artış kapasitesi ve genişleyen periyot süresince çiçeklenme kapasitesidir. Böyle bitkiler kararlı bitkilerin tam tersine, kendi büyüme tabiatlarında kararsızdır denilebilir. Bu bitkiler çok kısa sürelerde sadece önceden ayarlanmış sayılarda yaprak ve çiçek açarlar. Sorghum (Sorghum bicolar), mısıra (Zea mays) göre daha fazla kuraklık direncine sahiptir. Çünkü sorghum asıl filiz tamamen olgunlaştıktan sonrada büyüyebilen ve çiçeklenebilen ikincil filizleri seve seve geliştirir. Mısır ikincil filizleri yapmaz. Sonuçta, eğer mısır bitkisi kuraklık nedeniyle meyveleşmeyi başaramazsa, daha sonra yağmur yağana kadar ziyanı tekrar elde etme fırsatı bulamaz. Tablo 14.1’ de görülen üç kurak yılın ikisinde soya fasulyesi ürün miktarı, mısır ürün miktarından daha az etkilenmiştir. Çünkü, soya fasulyesinin kararsızlığı nedeniyle geç düşen yağmurların yararıyla mısıra göre daha fazla gelişir. Düzensiz çevrelerde maksimum oranda yeniden ürün almak için, bitki, hızla streslere ve stresin ferahlamasına tepki verebilmelidir.

Yaprak Yüzeyindeki Küçülme, Su Eksikliği İçin Erken Bir Tepkidir

Streste en erken duyarlılıkların gözükmesi biyofiziksel olayların aracılık etmesinden çok, dehidrasyona bağlı olarak, kimyasal reaksiyonlarda meydana gelen değişimlerdir. Bitkilerdeki küçülmelerde, su miktarına bağlı olarak, hücreler büzüşür ve hücre duvarları genişler. Hücre hacmindeki bu küçülme, daha az hidrostatik basınç veya turgorla sonuçlanır. Su kaybındaki ilerlemelere ve hücrelerdeki daha fazla küçülmeye bağlı olarak hücrelerdeki erime, daha derinleşmeye başlar. İnce plazma zarı, daha kalınlaşmaya ve daha sıkılaşmaya başlar, böylece öncekinden daha küçük bir alanı kaplar. Çünkü turgor kaybı, su stresinin, biyofiziksel sonucunun en erken belirtisidir. Turgor bağlı aktivitelerin, su açıklarına en duyarlı olanları olmasını bekleyebiliriz.

Hücre genişlemesi, turgor bağlı ve su açıklarına karşı son derece duyarlı bir oluşumdur. Hücre genişlemesi şu ilişki ile ifade edilebilir;

GR= m(P – Y)

Burada GR büyüme oranı, P turgor, Y ürün eşiği (hücre duvarının plastik deformasyona karşı koyduğu alt basınç) ve m duvar genişlemesi (basınca karşı duvarın tepkisizliği) olarak ifade edilir. Şekil 14.1, turgordaki bir küçülmenin, büyümede bir küçülmeye neden olduğunu gösterir. Bundan başka, stres P’ yi azaltırken, sadece büyüme yavaşlamaz. Ama genişlemeyi tamamen elemek için P, sıfıra değil, sadece Y’ ye geri çevrilmelidir. Strese başka bir neden de, büyümenin yüksek duyarlılığıdır. Normal durumlarda Y sıklıkla, P’den daha az olarak, sadece 0,1 ile 0,2 MPa’ da bulunur. Büyüme oranındaki değişmeler, turgorun çok dar bir sırasının üzerinde yer alır (ve hücrenin su içeriğinin).

Su açığının büyümesindeki erken yaprak genişlemesinin yavaşlığı, hücre genişlemesinin çekingenliğinin sonucudur. Daha küçük yaprak alanı daha az suyu ve uzun bir süreçte kullanmak için, toprakta sonuç verici sınırlı koruma vermeyi ortaya çıkarır.

Yaprak alanı sınırlaması, kuraklığa karşı savunmanın ilk yolunu göz önünde tutmalıdır. Çünkü yaprak genişlemesi daha çok hücre genişlemesine bağlıdır. İlkelerin temelini oluşturan bu iki oluşumun benzerliğidir. Bozulmamış yapraklarda, su stresi sadece turgoru azaltmaz. Bunun yanı sıra m’ yi azaltır ve Y’ yi arttırır. Stresli olmayan bitkilerde, büyüyebilme hücre duvarı erimesi, biraz asitli olduğu zaman normalden daha fazladır. Stres m’ yi azaltır. Çünkü, H iyonlarının transferini hücreden duvar alanına doğru tutar ve gerekli pH azalımı olmaz. Stresin Y üzerindeki sonuçları, iyi anlaşılamamıştır ama tahminen duvardaki çok parçalı değişimlerle karşılaştırılır. Bu değişimler çok önemlidir, çünkü turgorun direkt sonuçlarına benzemez. Stresin rahatlamasının ardından aksi yönde olarak nispeten yavaşlar.

Su eksikli bitkiler gece dehidrat olmaya eğilimlidirler ve sonuç olarak sağlam yaprak genişlemesi gece meydana gelir. Bununla birlikte Y ve m’ deki değişimler nedeniyle büyüme oranı aynı turgordaki stresli olmayan bitkilerden daha azdır.

Su stresi sadece özel yaprakların hacmini sınırlandırmaz. Aynı zamanda, kararsız bitkinin üzerindeki yaprak sayısını da sınırlandırır. Çünkü her iki sayıyı ve dalların büyüme oranını azaltır. Gövde büyümesinin oluşumu, yaprak genişlemesinden daha az çalışılmalıdır. Ama büyük olasılıkla stres süresinde yaprak genişlemesini sınırlayan aynı kuvvetler tarafından etkilenir.

Su Açıkları, Yaprak Absisyonunu Canlandırır

Bir bitkinin toplam yaprak alanı, tüm yapraklar olgunlaştıktan sonra kararlı kalmaz. Eğer bitkiler yaprak alanı genişledikten sonra su stresi oluşursa yapraklar düşer. Bu yaprak uyum alanı sınırlı bir su çevresi için, bitkinin zindeliğini geliştiren, önemli bir uzun dönem değişikliğidir. Gerçekten, kuraklıkta yapraklarını döken çöl bitkilerinin strese tepkileri aşırı uyumuna bağlıdır. Kuraklık boyunca bütün yaprakları düşer ve yağmurdan sonra yenileri filizlenir. Bu dönem bir mevsimde bir yada daha fazla meydana gelebilir. Su stresi süresinde, absis oluşumu çoğunlukla endojen bitki hormon etilenine tepki veremeyen ve artan sentezlerden kaynaklanır.

Su Açıkları, Nemli Toprak Kök Uzamalarını Çoğaltır

Ilıman su açıkları, kök sisteminin gelişmesini de etkiler. Kök filiz ilişkileri, filiz ile fotosentez ve kök ile su alımı arasındaki işlevsel denge tarafından yönetilir. Kök gövde ilişkileri, karmaşık gelişebilirlik ve beslenebilirlik oluşumlarına bağlı olduğu halde, işlevsel dengenin genel düşüncesi basit bir durumda olmalıdır. Bir filiz, kökün su alımı büyümeyi sınırlayana kadar, yani büyük olana kadar gelişecektir. Tersine kökten fotosentez için alınan istek, verilene eşit oluncaya kadar kökler gelişecektir. Bu işlevsel denge eğer su sağlanması azalırsa değişir. Su alımı azaltıldığı zaman, yaprak genişlemesi oluşumu çok erken etkilenir, fakat fotosentetik aktivite daha az etkilenir.

Yaprak genişlemesinin çekingenliği karbon ve enerji tüketimini azaltır ve bitkinin sindiriminin daha büyük oranı daha fazla genişlemeye dayanabildiği yere kadar kök sistemine dağılabilir. Aynı zamanda kuru topraktaki kökün bir bölümü turgor kaybeder ve kurumuş toprak gittikçe sertleşir. Bütün bu faktörler, nemli kalan toprak bölgelerinde kök genişlemesine neden olur.

Su açıklarındaki ilerlemeye bağlı olarak, önce toprağın üst tabakaları kurur. Böylece bütün toprak tabakaları ıslandığında yüzeysel bir kök sistemi görülür. Ama yüzeysel (sığ) köklerdeki bir kayıp, derin köklerdeki artışa bağlı olarak, su tüketimi, kökün nemli toprağa doğru büyümesi, kuraklığa karşı ikinci bir savunma olarak sayılabilir. Stres boyunca nemli topraktaki kök genişlemesinin çoğalımı, büyüyen kök eğilimlerindeki sindirimin payına bağlıdır.

Sindirim için alternatif azalma olarak, meyveler genellikle köklere karşı daha üstündürler ve sindirimler meyvelere yönlendirilir, köklerden uzak tutulur. Bu nedenle kök genişlemesinde su alımı çoğaltılması sonucu, verimli bitkilerden tekrar ürün veren bitkiler daha az bahsedilir. Kökler ve bitkiler arasındaki sindirim rekabeti, bitkilerin yeniden ürün verme sırasında su stresine daha duyarlı olmasının bir tanımıdır.

Kök genişlemesinin kapasitesini arttırmak için, bitki çeşitleri, tarım ürünlerinin kuraklığa karşı koyuşunu ilerletmede amaçlanan programlar için denenmiştir. Çoğu ürünler, kök büyüme oranı içinde genelde değişiklik gösterir ve kök genişlemesindeki artış için doğru koşul türleri altında sonuç verici olabilmektedir. Bu yaklaşımda başarılı olabilmek için toprak su içermelidir, suyu absorbe edebilmelidir. Absorbe edilen su, nemli bir kıştan sonra kök bölgesinin altına yönlendirilir. Kış kuru geçmişse bitkinin yapısına mal olan ve ek köklerin bakımı, su alımı içindeki artışlar tarafından dengelenemez ve üst zemin ürünlerinin kalitesi düşer.

Absisik Aside Tepki Olarak Su Açığı Boyunca Stoma Kapanır

Önceki bölümlerde, yavaş, uzun dönem dehidrasyon boyunca bitki gelişimleri içindeki görevleri tartıştık. Stresin başlangıcının daha hızlı olduğu veya stres başlangıcından önce bitkinin bütün yaprak alanına ulaştığı zaman bitkiyi ani kurumalara karşı koruyan başka tepkiler vardır. Bu koşullar altında stoma, yaprak yüzeyinin mevcudundan buhar azalmasıyla kapanır. Stomasal kapanma kuraklığa karşı korunmada üçüncü bir savunmadır. Koruyucu hücrelerdeki su alımı ve kaybı turgoru değiştirir ve stomasal açılım ile kapanımı düzenler. Çünkü koruyucu hücreler atmosfer maruz bırakılır ve buhar vasıtasıyla direkt su kaybedebilirler. Olay, stomanın hidropasif kapanmasını sağlar. Dış zara yakın hücrelerden koruma hücrelerine su hareketi vasıtasıyla denge sağlamak için, koruyucu hücrelerdeki direkt su kaybı çok hızla meydana geldiği zaman hidropasif kapanmanın düşük nemde yer alması mümkündür. Stomasal kapatmanın ikinci bir mekanizması, hidroaktif kapatma olarak tanımlanır. Hidroaktif kapatma bütün yaprak dehidrate oluncaya kadar ve koruyucu hücrelerdeki metabolik olaylara bağlı olarak meydana gelir. Hidroaktif kapatmanın mekanizması, stomasal açılımın gerekli bir tepkisidir. Koruma hücrelerinin erime hacmindeki azalma, su kaybı ve turgor azalımıyla sonuçlanır. (Stomasal kapatmaya öncülük ederek)

Koruyucu hücrelerden erime kaybının oluşumu, yaprağın bir bölümündeki suyun azalması tarafından tetiklenir ve bu durum içinde önemli rol oynayan absisik asit bir kanıttır. Mezofil hücrelerinde absisik asit devamlı sentezlenir ve kloroplastta biriktirir. Mezofil hafif dehidrat olduğu zaman iki olay gerçekleşir: Mezofil hücrelerindeki, 1) Bazı ABA’ ların birikimleri terlemede bazı koruyucu hücrelere taşınmayı olası hale getiren apoplastta serbest bırakılır.( hücre duvarı yüzeyi plazma membranına şekil verir.) 2) ABA’ nın net sentez oranı arttırılır. Stomasal kapatma apoplast içindeki mezofil kloroplasttan ABA birikimlerinin yeniden dağıtımı tarafından başlatılır.

Artan ABA sentezi kapanma başladıktan sonra meydana gelir ve ABA birikimlerinin ön kapanma etkisini arttırmak veya azaltmak için kullanılır. ABA yeniden dağıtımının oluşumu, yapraktaki pH eğilimlerine, ABA molekülünün zayıf asit donanımı ve hücre zarlarının geçirgenlik donanımına bağlıdır. Stresli olmayan fotosentez yaprağında, kloroplast stromanın pH’ı sitosolden daha yüksektir. Bu pH ayrımı, kloroplast içinde ABA birikmesine öncülük eder. Dehidrasyonun bir etkisi bazı ABA’ların serbestliğine imkan veren, daha düşük kloroplast pH’dır. Bu oluşuma birleşim apoplast pH’ ındaki bir artıştır. Bu karşılıklı değişimler ABA’nın plastitten apoplasta net transferine neden olur.

Yaprak dehidrasyonuna stomasal tepkiler, türlerin içinde ve türlerin çaprazlamalarında çok çeşitli olabilir. Bazı dehidrasyonu ertelenen türlerin stoması su alımının azalmasına yanıt verir. Stoma oluşumu azalır böylece kuraklık süresince yaprak su potansiyeli sabit kalabilir. Cow pea (vigna unguiculata) ve cassava ( Manibot esculenta) bunlara örnektir. Pamukta (gossypium birsutum) nitrojen vermek gibi faktörler ABA yığılmasına veya ABA toplanmasına yada her ikisine birden etki eder. Ve böylece su stresine karşı stomasal tepkiler çok değişir.(Radin ve Hendrix, 1988)

Kök sisteminden haberciler, su stresine karşı stomasal tepkilerine etki edebilir. Kök habercileri için, iki çeşit kanıt vardır. Birincisi stomasal iletim topraktaki suda, yapraktaki suya göre daha yavaş ilerler ve kök sistemi bitkinin topraktaki sudan direkt etkilenen tek bölümüdür. Gerçekte kök sisteminin bir bölümünün dehidrasyonu stomasal kapanmaya neden olur. Kök sisteminin iyi sulanmış bölümü bol miktarlarda suyu yukarıya götürür. Mısır (zea mays) bitkisi iki ayrı saksıda kökleriyle yetiştirildiğinde birine su verilmediğinde stoma kısmen kapanmış ve yaprak su potansiyeli artmıştır. Bu yukarda anlatılan dehidrasyon erteleyicilerine benzer. (Blackman ve Davies, 1985). Bu sonuçlar gösteriyor ki, stoma köklerde hissedilen koşullara etki edebilir. İkincisi, köklerin odunsu doku öz suyu ve absisik asit ürettiği ve dışarı verdiği bilinmektedir. Gün çiçeği (commelina communis) bitkisi kök sistemleriyle iki farklı saksıda yetiştirilir ve saksıların birine su verilmezse kuru saksıda büyük oranda ABA konsantrasyonu artışı olur. (Zhang, 1987). Stoma yaprak su potansiyelinde bir değişme olmadan bu duruma kapanarak tepki gösterir. Eğer yapraktan epidermis soyulursa bunun ABA içeriğinin stomasal kapanma derecesiyle yakından alakası bulunur. ABA’nın köklerden yapraklara iletimi transpirasyon akımı yoluyla olur. Bu sonuçlar, stomanın toprak kuruması boyunca iki farklı çeşit sinyale tepki gösterdiğini kanıtlar: 1) Erken uyarı sistemi kök habercileri içerir, köklerin kuruduğunu belirtir. 2) Yapraktaki ABA translokasyonu yaprakların kurumasının sonucudur.

Su Açığı Süresince Gen Faaliyeti

Su stresi, metabolizmada ve su açık bölgelerde zindeliği geliştiren gelişmelerde, bir çok değişmeye neden olur. Absisik asit hormonu özellikle kuraklık tepkisinde, yani stomasal kapanmalarda önemli olduğu görülür. Diğer tüm kuraklık tepkileri ne kadar miktarda ABA içerir? Bu soruya yaklaşımda bulunan Riverside’ deki California Üniversitesindeki Elizabeth Bray, domatesin flacca mutantı üzerinde geniş bitki fizyolojisi çalışmaları yapmıştır. Flacca mutasyonuna sahip bitkiler kuraklığa tepki olarak hemen solmuşlar ve bunların yeterince ABA içeren yabani (normal) türleri arasındaki karşılaştırmanın solma eğilimlerine ilgisi karşılaştırılmıştır. Yabani tür domatesin yapraklarındaki su stresi 21 polipeptitin sentezini dikkate değer ölçüde arttırmıştır. Flacca yapraklarında su stresi benzeri değişimlere neden olmuştur ama 21 polipeptit sentezlenmemiş ve üretilen miktar daha az olmuştur. ABA’ya konulan flacca bitkilerinin polipeptit numunelerinin yabani tür davranışları görülmüştür. (Bray, 1988) mRNA popülasyonu benzeri şekilde etkilenmiştir. Bu sonuçlar gösteriyor ki, moleküler seviyede kuraklık başlatıcı olaylar ABA konsantrasyonunun artmasına neden olur.

Nispeten küçük sayıdaki yeni genlerin su stresi boyunca yada deneysel olarak ABA uygulandığında sentezlediği ürünler gösteriyor ki bu genleri izole etmek mümkündür ve fonksiyonları tanımlanabilir. Farklı bitki ve dokularla yapılan çalışmalar bu beklentilere dayandığını ekler. Örneğin kuraklık direnci olan soya fasulyesinin (glycine max) fidelerinin hipokotillerinde büyüme süresi boyunca hücre duvarlarında çok erken bir 28-kDa polipeptiti görülür. Bu protein hücre duvarları sınırınca büyüdüğünde, büyüme kanunlarında bir rolü olabilir.

Yetersiz Su, Fotosentezi Kısıtlar

Bir yaprağın fotosentetik oranı (birim yaprak alanını ifade eder) nadiren yaprak genişliğine bağlı su stresine duyarlıdır. Bunun nedeni fotosentezin turgora oranla yaprak genişliğine daha duyarlı oluşudur. Öte yandan bunun bir ispatı da kloroplast içindeki magnezyum konsantrasyonunun su stresi sırasında elektron çiftlerinin taşınarak ATP üretimi için fotosenteze etki etmesidir. İzole edilmiş bir kloroplastta fotosentez Mg artışına oldukça duyarlıdır ve hücre içindekine benzer bir işleyişle meydana gelir. Eğer ayçiçeği bitkisini değişik Mg seviyelerindeki besleyici sıvılar içinde bekletirse, düşük Mg konsantrasyonuna sahip bitkiler dehidrize edilmeden önceki yüksek fotosentez oranlarını sürdürürler.

Su stresi genellikle yaprağın fotosentetik aktivitesini ve stoma davranışlarını etkiler. Düşük su stresinde stomaların kapanmasında su kullanım oranı artabilir. (Her birim su atılmasına karşılık daha fazla karbondioksit alınır.) Çünkü stoma kapanması, azalan karbondioksit konsantrasyonundan daha fazla engeller. Aynı şekilde mezofil hücrelerinin dehidrasyonu da fotosentezi engeller. Stres arttığında su kullanım oranı düşer ve mezofil metabolizmasının engellenmesi kuvvetlenir. Fotosenteze ve stoma iletimine stresin esas etkisi gergin yaprakları karbondioksitçe yoğun ortama koyarak gözlemlenir.

Hücrelerin Osmotik Ayarlaması Ana Bitki Suyunun Dengelenmesine Yardım Eder

Toprağın kurumasıyla, metrik potansiyelinin negatif olduğu gözlenir. Bitkiler su emmeye ancak kendi su potansiyelleri, su kaynağınınkinden düşükse devam ederler. Osmotik ayarlama su potansiyelinin düşmesine bağlıdır. Doku su potansiyelindeki değişim, osmotik basıncın değişimiyle sonuçlanır. Osmatik ayarlama, dehidrasyon ve daralma (hücre) meydana geldiğinde oluşan çözelti konsantrasyonu artışından etkilenmez. Bunun yerine bir hücredeki solüsyon içeriği su kaybından oluşan hacim değişimlerinden bağımsızdır. P’nin artışı çok azdır. Yaklaşık 0,2 – 0,8 Mpa arasında fakat bu değerler çok kuru bölgelere adapte olmuş bitkileri kapsamaz. Bu ayarlamaları çoğu şeker, organik asit ve iyon ( özellikle K ) içeren sıvıların artışıyla değerlendirilir.

Turgorun sürdürülmesi hücre uzamasının devamını sağlar ve düşük su potansiyellerinde yüksek stoma benzeri davranışla karşılaştırılır. (Turner ve Jones, 1980) Bu durumda osmotik düzenleme gerçek dehidratasyon toleransını arttıran bir ayarlamadır.

Yaprak hücrelerinde osmotik düzenleme nedeniyle bitkinin ne kadar ekstra suya ihtiyacı vardır? Topraktan (gübreden) alınabilen su büyük porlarda tutulur. Bu su köklerden alınmıştır. Toprak kuruyunca su ilk önce kullanılır ve bu arada az miktar su küçük porlarda tutulmaktadır. Osmotik düzenleme sıkıca tutulmuş suyun çıkarılarak bitki tarafından kullanılmasını sağlar, fakat kullanılabilir sudaki artış çok azdır. Bu demektir ki, yapraktaki osmotik düzenlemenin bedeli bitkiye ekstra su kazandırma açısından dönüşümleri hızla azaltarak denge sağlamaktır. Bu düzenlenen ve düzenlenmeyen türler arasındaki su ilişkilerinin karşılaştırılmasıyla gözlenmektedir. Şekil 14.7 , osmotik düzenlenen bir tür olan şeker pancarı (beta vulgaris) ile sıkıntı zamanı stoma kapanışı ile su tutan osmotik düzene uymayan bir tür olan vigna ungiculata arasındaki bu tip bir karşılaştırmayı göstermektedir. Son sulamadan sonraki herhangi bir günde şeker pancarı yaprakları az miktar su potansiyelini sürdürür, bununla birlikte sıkıntı sırasında fotosentez ve transpirasyon şeker pancarında çok fazla değildi. İki bitkinin arasındaki ana fark çalışılan yaprağın su potansiyeliydi. Buna göre osmotik düzenleme gerçek dehidratasyon toleransını destekledi fakat verimlilik üzerine major bir etkisi olmadı. (McCree ve Richardson. 1987).

Yapraklardaki kadar etkin olmasa da osmotik düzenleme köklerde de oluşur. Düzenlemenin net boyutu köklerde yapraklardakinden daha azdır. Yine pek çok durumdaki bu değişimler topraktan alınan suyu sadece biraz arttırır. Osmotik düzenleme kök meristemlerinde turgoru arttırarak ve kök gelişimini sürdürerek oluşur. Bu sahada su azalması sırasında kök gelişimindeki değişimler önemlidir.

Osmotik düzenleme sıkıntılı iklimde değerli bir mekanizmadır. Eriyik maddeler strese bağlı gelişen inhibisyon nedeniyle tek bir dokuda mı, yoksa başka dokularda da birikir mi? Bunların cevaplanması zordur. Genetik olarak (tohumlar ve seleksiyon) veya fizyolojik olarak (kontrollü su kaybıyla düzenlemeyi teşvik etme) yapraklarda osmotik düzenlemeyi arttırma girişimleri, gelişimi yavaş bitkilerde sonuç vermiştir. Yani tarımsal performansı geliştirmek için osmotik düzenleme gerçekleştirilmelidir.

Su Kayıpları Yapraklardan Enerji Dağılımını Değiştirir

Buharlaşarak serinleme yaprak ısısını düşürür. Bu serinleme etkisi önemli olabilir: California’ daki Deuth Valley’de (dünyanın en sıcak yerlerinden biri) ısı sıcaklıkları, bol su ile karşılaşan bitkilerde 8°C’nin altında ölçülmüş. Ilık kuru iklimlerde sulanmış ekin yapraklarında bir ısı farkı sürdürülebilmiş. Bu tip iklimlerde deneyimli bir çiftçi, yapraklara dokunarak basit bir şekilde bitkinin su ihtiyacını anlayabilir. Çünkü hızlı terleyen yaprak temasa karşı farklı şekilde serindir. Su stresi transpilasyonu kısıtlayınca, yaprak (başka bir işlem serinletme kaybını dengelemedikçe) ısısı artar. Bu etkileşimler nedeniyle, su ve ısı stresi birbirleriyle ilgilidir.

Bir yaprağın havadan daha çok soğumasını devam ettirebilmesi, büyük miktarda suyun buharlaşmasını gerektirir. Bu demektir ki, yaprak soğutma adaptasyonları suyu tutmada oldukça etkindir. Transpirasyon azalınca ve yaprak ısısı artınca, yapraktaki ekstra enerjinin bir kısmı duyarlı ısı kaybı olarak dağıtılır. Pek çok kurak bölge bitkisi yapraktan havaya ısı transferine sınır tabakasının direnci azaltan çok küçük yapraklara sahiptir. Küçük yapraklar transpirasyon yavaşladığında bile, hava ısısına yakın ısıda kalmaya eğilimlidir. Büyük yapraklar kalın sınır tabakasına sahiptirler ve direkt transfer yöntemiyle daha az termal enerji (her birim yaprak alanına) dağıtırlar. Bu kısıtlama su stresi zamanında ısıya karşı ek koruma sağlayan yaprak hareketleriyle kompanse edilebilir. Güneşten kaçan yapraklar paraheliotropik olarak adlandırılır. Kendilerini güneşe çevirip enerji kazananlar ise diaheliotropiktir. Şekil 14.8, soya fasulyelerinde su stresinin yaprak pozisyonuna etkisini göstermektedir.

Diğer faktörler solmayı kapsar, bu, yaprağın açısını değiştirir, yaprağın çimlere dönmesini değiştirir, bu da güneşe maruz kalan doku profilini minimuma indirir. Yaprak dönmesi yaprağın geri kalanı için, pivot eksen olarak davranan özelleşmiş bulliform hücrelerle kolaylaştırılır. Enerjinin emilimi yaprak yüzeyindeki tüyler tarafından veya kutikul dışındaki yansıtıcı epikutikuler bal mumu tabakalarınca da azaltılır. Bazı bitkilerin yaprakları gri – beyaz görünümlüdür. Çünkü yoğun olarak bir araya toplanmış tüyler ışığın büyük bir kısmını yansıtırlar. Bu tüylülük radyasyonu yansıtarak yaprakları serinletir, fakat aynı zamanda fotosentezde görünür dalga boylarını da aktif olarak yansıtır, yani karbon kazanımı azalır. Bu problem nedeniyle su kullanımı etkinliklerini iyileştirmek için ekinlere pubescence gelişimi yaratmak için girişimler genelde başarısız olmuştur.

Su Kaybı Su Akışının Likit Fazına Direnci Arttırır

Toprak kuruduğunda su akışına bunun direnci oldukça şiddetlidir, neredeyse sürekli solgunluk noktasına yakındır, genelde bu toprağın su potansiyeli 1 – 5 Mpa’ya yaklaştığı gösterir. Sürekli solgunluk noktasında köklere su dağılımı, gündüz solmuş bitkilerin gece boyunca rehidratasyonunu sağlamak için oldukça yavaştır. Bununla birlikte toprak akışı artmış direncin tek nedeni değildir. Aslında bitkinin içindeki direnç su kaybı çok olduğunda topraktaki dirençten daha fazla bulunmuştur.(Blizzart ve Boyer, 1980)

Kuraklık esnasında su akışı artmış bitki direncinde bir çok faktör etkilidir. Bitki hücreleri suyu kaybedince büzüşür. Gün esnasında kök buruşması belirginleşince kök yüzeyi su tutan toprak partiküllerinden uzaklaşabilir ve partiküllere nüfuz eden kök tüyleri bu çekilmeden hasar görür. Aynı zamanda kuru toprakta kök genişlemesi durunca, korteksin dış tabakası hipodermis büyük ölçüde suberin ile kaplanır. Suberin su akışına direnci arttıran su geçirmez bir lipit tabakasıdır. Diğer bir faktör kavitasyondur. Veya gerginlik altında su kolonlarının kırılmasıdır. Yapraklardan trasnpirasyon su damarında bir gerginlik yaratarak suyu çeker. Büyük gerginlikleri desteklemek üzere istenen kohezyon kuvvetleri sadece suyun duvarlarına yapıştığı ince damarlarda yer alır.

Kavitasyon az su potansiyellerinde (-1 - -2 Mpa) pek çok bitkide başlar. Önce en büyük damarlar boşalır. Yeni meşe (quercus) gibi halka porlu ağaçlarda büyük çaplı damarlar bahar fonksiyonunda kalır, düşük direnç gösterir. Yazın bu damarlar fonksiyonlarını durdururlar, stres periyodunda transpirasyon akışını taşımak üzere küçük çaplı damarların oluşmasına izin verirler. Bu olayın sonuçları kalıcıdır. Bitki yeniden suya kavuşsa bile, orijinal düşük dirençli yol fonksiyonsuz kalır.

Su Kaybı Yaprak Yüzeyinde Bal Mumu Tabakasını Arttırır

Su stresinde gelişmenin ortak etkisi, epidermisten su kaybını azaltan (kutikuler transpirasyon) kalın bir kutikulün oluşumudur. Bu kalın kutikul karbondioksit alınımını da bloke eder, fakat bu yaprak fotosentezini etkilemez. Çünkü kutikul altında kalan epidermal hücreler fotosentetik değildir. Kutukiler transpirasyon, sadece toplam yaprak transpirasyonun %5-%10’udur. Bu nedenle sadece stres oldukça ağırsa veya kutikul hasarlanmışsa önemli hale gelir.

Su Kaybı Crassulacean Asit Metabolizmasını İndükler

Crassulacean asit metabolizması (CAM) stomanın gündüz kapanıp gece açıldığı bir bitki adaptasyonudur. Transpirasyon geçişini farklılaştıran yapraktan havaya buhar basıncı en çok gece azaltılır.( yaprak ve hava serin olduğunda). Sonuç olarak CAM bitkilerinin su kullanım etkinliği tüm yüksek bitkiler arasında en yüksek ölçülerdir. Bir CAM bitkisi sadece 25 gr su için 1 gr kuru madde kazanır (Tipik C3 bitkilerine göre 3-5 kat daha fazla).

CAM fenomeni kaktüs gibi sukulent bitkilere hastır. Çok az sukulent bitki türü fakültatif CAM özelliği gösterir, su kaybı veya tuz şartlarına maruz kaldığından CAM’ı uyarır.(Hanscom ve Ting, 1978) metabolizmadaki bu uyarı kompleks ve belirgindir ve fosfoenolpiruvatkarboksilas (PEPL) birikimi, karboksilasyon ve dekarboksilasyon örneklerinde değişiklik, vakuollerin içine ve dışına çok miktarda malat transportu ve stoma hareketlerinin periyotlarının dönüşümünü gerektirir. Tüm bunlar için çevresel zorluklar tespit edilmiş olsa da, bunları düzenleyen metabolik faktörler çok az bilinmektedir.

Üşüme ve Donma

Üşüme hasarı normal gelişim için sıcaklıklar düşük olduğunda hassas türlerde oluşur. Tipik olarak tropik ve subtropik bitki türlerinde görülür. Ekinler arasında mısır, fasulye, pirinç, domates, salatalık, patates ve pamuk hassas türlerdir. Süs bitkileri arasında passiflora, coleus ve gloxinia hassastır. Nispeten ılık ısılarda (25- 35 ° C) gelişen bitkiler 10-15°C’ye kadar ısı düştüğünde gelişimleri yavaşlar, yapraklarda renksizlik ve lezyonlar görülür, yapraklar sulu bir görünüm arz eder. Kökler üşürse bitkiler solabilir.

Üşümeye hassas olan türler dirençte uygun varyasyonlar gösterirler. Yüksek rakımlı soğuk ortamlara genetik adaptasyon üşüme direnci geliştirir. (Şekil 14.10) Ayrıca bitkiler soğuğa maruz kalıp hasarlanmadığında direnç artar. Üşüme hasarı yavaş ve dereceli ise minimum olabilir. 0°C’ye yakın ısılara ani maruz kalma veya soğuk şoku hasar oluşturur.

Membran Özellikleri Üşüme Hasarında Değişir

Üşüme nedeniyle hasar gören bitkilerin yaprakları, fotosentez inhibisyonu, karbonhidrat translokasyonu,yavaş respirasyon,protein sentez inhibisyonu ve artan protein çıkış derecelerini gösterir. Bütün bu cevaplar muhtemelen üşüme sırasında membran özelliklerinin kaybını gerektiren ortak bir primer mekanizmaya bağlıdır. Örneğin üşümeye duyarlı passiflora maliformisin yapraklarından gelen eriyik sızıntısı 0°C’de su üzerinde yüzer ama üşümeye dirençli passiflora caerulea yapraklarında böyle bir olay olmaz. Su yüzeyinde sızıntının görülmesi plazma membranındaki bir hasarı ifade eder, muhtemelen tonoplastta da bir hasar oluşmuştur. Sırasıyla fotosentez ve respirasyonun inhibisyonuyla da hasar kloroplast ve mitokondrial membranlara da yansır.

Üşümeye hassas bitki membranları neden üşümeden etkilenir?Bitki membranları içine protein dağılmış çift lipit tabakası içerir. Lipitlerin fiziksel özellikleri , iyon ve diğer eriyiklerin transportunu düzenleyen kanal oluşturucu proteinleri de içeren integral membran aktivitelerini büyük ölçüde etkiler. Üşümeye hassas bitkilerde, çift tabakadaki lipitler yüksek doymuş yağ asidi zinciri yüzdesine sahiptir ve bu tip membran 0°C’nin üzerindeki bir ısıda yarı kristalliğe doğru katılaşma eğilimindedir. Membran daha az akıcı hale geldiğinde, bunların protein bileşenlerinin normalde daha fazla fonksiyonu olmaz. Bu demektir ki, hücrenin içine ve dışına eriyik transportu eşit değildir, enerji transdüksiyonu inhibe edilir ve enzim bağımlı metabolizma etkilenir.

Üşümeye dirençli membran lipitleri, üşümeye hassas olanlara göre yüksek oranda doymamış yağ asidi oranı içerir.(Tablo 14.2)Daha da önemlisi, serin ısılara doğru iklimleme işlemi sırasında , doymamış yağ oranı da artar.(Williams ve ekibi ,1988) Bu işlem, membran lipitlerinin sıvıdan yarı kristalliğe doğru değişmeye başladığında ısıyı düşürür ve böylece üşüme nedenli hasara karşı bir miktar koruma sağlar. Bu sağlamlaştırılmış bitkilerde, modifiye olmuş membranlar akışkanlığı daha iyi devam ettirirler ve düşük ısılarda fonksiyon gösterirler.

Donma Büyük Hücre İçi Buz Kristallerinin Oluşumu Nedeniyle Hücreleri Öldürür

Doğal koşullar altında donma ısılarını tolere edebilme yeteneği üşümeye dirençli bitkilerde bitkiden bitkiye değişir. Kısmen dehidrate dokular olan tohumlar ve mantar sporları kesin 0°C’ye yakın derecelerde uzun süre korunabilirler, çok düşük ısılar çok zarar verici değildir. Tamamen hidrate vejetatif hücreler hücreyi delebilen buz kristalleri oluşmadan çok çabuk soğutulurlarsa canlı kalabilirler. Çok hızlı donma sürecinde oluşan buz kristalleri hücre içi mekanik zarara neden olmayacak şekilde küçük olurlar. Normal ısılara ısıtma ise yine aynı derecede hızlı olmalıdır ki büyük miktarda su hücreyi patlatmadan buharlaşabilmeli ve zarar vermemelidir.( -100’den –10’a kadar orta ısı) Doğal ortamda donma tamamen hidrate bitkiler için bu derece hızlı gelişmez.

Doğal şartlarda doku soğuduğunda ilk buz hücre duvarında oluşur. Bu öldürücü değildir, ısıtıldığında tamamen kurtarılır. Bununla beraber bitkiler uzun süre donmaya maruz kaldığında hücre duvarındaki buz kristalleri büyümeye devam der, protoplasta ulaştığında ise artık öldürücüdür. Donmaya dirençli türler buz kristallerinin büyümesini bir dereceye kadar sınırlayabilir. Yüksek bitkilerde buz oluşumu donma işleminde işlenecektir.

Donma İklimine Alıştırma ABA ve Gen İfadesinde Değişim Gerektirir

Alfaalfa (Medicago türleri) nın fidelerinde -10°C donmaya karşı tolerans önceki soğuk nüfusuyla (4°C) veya soğuk nüfusu olmadan eksojen ABA muamelesiyle iyileştirilir. Bu işlemler iki boyutlu jelde çözünen yeni sentezlenmiş protein örneklerinde değişimlere neden olur. Değişikliklerin bazıları soğuk veya ABA gibi özel muameleye özgüdür, soğukla indüklenmiş yeni sentez proteinlerinin bazıları ABA ile indüklenmiş olanlarla aynı gibi görünür. Bir genin detaylı çalışması soğuk yada eksojen ABA muamelesinden sonra aynı mRNA’nın indüklendiğini göstermiştir.(Mohapatra ve ekibi, 1988) Soğuk ve ABA ile muameleye maruz kalma üzerine donma direnci ve protein sentez örneklerindeki benzer değişimler doku kültüründe Bromus inermis hücrelerinde bulunmuştur. Soğuk direnciyle indükte olmuş proteinlerin tanımı ve rolü karakterizasyona bırakılmıştır.

Tipik olarak soğuk ısılara birkaç gün maruz kalma tümüyle indüklenebilmiş donma direnci gerektirir. Patatesin 15 gün soğukta kalmasıyla direnç tamamen indüklenebilir. Bitkiler tekrar ısıtıldığında 24 saatte iklim alışkanlıklarını kaybederler ve yeniden donmaya hassas hale gelirler. Düşük ısılara bile iklim alışkanlıklarını indüklemek için soğuk ısı ihtiyacı ve ısıtılmada iklim alışkanlıklarının hızla kaybı ABD’nin güneyindeki ısı 20-25°C iken birkaç saatte 0°C’ye düştüğü bölgelerdeki bitki hassasiyetini açıklar.

Bazı Odunsu Bitkiler Çok Düşük Isılara İklim Alışkanlığı Gösterirler

Hareketsiz bir durumda bazı odunsu bitkiler düşük ısılara oldukça dayanıklıdır. Direnç kısmi olarak önceki soğuk iklim alışkanlığıyla da tespit edilir. Fakat genetik iklim alışkanlığı derecesinde önemli rol oynar. Farklı iklim bölgelerinden sağlanan Cornus stolonifera klonları aynı çevrede birlikte gelişirken sonbahar ve erken kış dönemlerinde düşük ısılara farklı dirençler gösterir.(Weisser, 1970) Benzer şekilde kuzey Amerika’daki soğuk kuzey iklimlerinden toplanan Prunus türleri iklim alışkanlığı kazandırmadan sonra ılıman iklimdekilere göre daha dağınık haldeydiler. Türler laboratuvar ortamında birlikte test edildiklerinde, kuzey coğrafyadakilerin hücre içi buz oluşumundan korunma yeteneklerinin fazla olduğu görülmüş.( Burke ve Stushnof, 1979)

Doğal şartlar altında odunsu türlerde iklimleme iki farklı aşamada olur. Birinci aşamada direnç sağlama, kısa gün ve dondurmayan üşüme ısılarına erken sonbaharda maruz kalmayla indüklenir. İndüklemeyi teşvik eden yaygın faktör yapraklardan kış geçirmiş gövdelere floemde hareket eder ve muhtemel değişikliklerden sorumludur. Bu periyot sırasında odunsu türler ksilem damarlarından suyu da çeker. Böylece sonraki donmadan suyun genleşmesiyle gövdenin yarılmasından korunmuş olur. İklimlemenin birinci aşamasında hücreler 0°C altındaki ısılarda canlılıklarını sürdürebilirler, ama çok dirençli değildirler. İkinci aşamada donmaya direkt maruz bırakma uyarandır, bitkide translokasyon olarak bilinen her hangi bir faktör yoktur. Tamamen direnç kazandığında hücreler –50, -100 °C ısılara maruz kalmayı tolere edebilirler.

Derin Süper Soğutma ve Dehidratasyon Hücre İçi Donmaya Direnç Kazanmada Gereklidir

Güneydoğu Kanada ve Batı ABD’nin sert odunlu ormanlarının pek çok türünde iklimleme buz kristali oluşumunu baskılama yeteneğinin gelişimini gerektirir. Bu derin süper soğutma meşe, kara ağaç, akça ağaç, kayın, diş budak, ceviz, gül, elma, armut, şeftali ve erikte görülür. Picea engelmanini ve alp çamı (Abies lasiocarpa) gibi türlerin yaprak dokusu ve gövdelerinde derin süper soğutma yer alır. Fakat donma dirençleri baharda gelişim başladığında zayıflar.( Becwar ve ekibi, 1981) Alp çamını gövde dokuları haziranda buz oluşumunu baskılama yeteneklerini kaybederler ve -10°C’de ölürler. Bununla beraber hücreler buz oluşumunun kendiliğinden oluştuğu ısıda yaklaşık –40°C’ye kadar süper soğutmaya tabi olabilirler. Bu fenomen derin süper soğutmaya maruz kalmış pek çok alp türlerin ve subarktik türlerin canlılığının düşük ısı kısıtlamalarına neden olur ve aynı zamanda -40°C civarındaki ısıda dağ sıralarındaki orman sınır yüksekliklerini açıklar.

Kuzey Kanada, Alaska ve Kuzey Avrupa’daki odunsu türler yıllık minimum -40°C’nin altında ısıda kalınca canlılık devamı süper soğutma gerektirmez. Bunun yerine buz oluşumu kristallerin geliştiği hücre duvarında –3,-5°C’de başlar. Su donmadan protoplastlardan derece derece çekilir. Donma ısılarına direnç buz kristallerini barındıracak hücre dışı alan kapasitesine ve protoplastların dehidrasyona dayanma yeteneğine bağlıdır. Bu, donmaya dirençli odunsu türlerin neden aynı zamanda gelişme sezonundaki su kaybına da dirençli olduğunu açıklar. Örneğin salix, betula papirifera, populu tremuloides, prunus pensilyvania, prunus virginiana, pinus contorta gibi türler hücre duvarlarındaki buz kristallerinin oluşumunu kısıtlayarak çok düşük ısıları tolere edebilirler. Bununla birlikte direnç kazanılması, hücre dışı buz oluşumu ve protoplast dehidrasyonu dereceli oluşacak şekilde yavaş soğutmaya bağlıdır. Tümüyle iklimleme öncesi çok soğuğa aniden maruz kalma hücre içi donma ve hücre ölümüne neden olur.

Yaprak Yüzeyindeki Bazı Bakteriler Donma Hasarını Arttırır

Yapraklar –3,-5°C’ye soğutulduğunda yüzeyde buz kristallerinin oluşumu pseudomonas syringae ve ervinia harbicola gibi yaprakta doğal olarak bulunan bazı bakteriler buz kristali oluşumunu hızlandırırlar. Bu bakteriler nispeten ılık ısılarda buz nükleer noktaları gibi davranırlar. Bu bakteri kültürleri suni olarak aşılandığında donmaya hassas türlerin yaprakları bakterisiz yapraklardan daha yüksek ısılarda donarlar.(Lindow ve ekibi, 1982) Yüzey buzu hızla hücre duvarlarına yayılır ve hücre dışı buz kristallerinin yayılımını durdurma yeteneğinden yoksun hücreler ölür. Bakteriyel suşlar genetik olarak değişirler, buz nukleasyonunda daha uzun olmasınlar ve bu tip suşlar çilek gibi donmaya duyarlı değerli ürünlerde odaklanan potansiyel buz nukleasyonu noktalarının sayılarını minimuma indirmek amacıyla ticari anlamda spreylerde kullanılmaktadır.

Isı Stresi ve Isı Şoku

Birkaç yüksek bitki 45°C’nin üzerinde canlı kalabilir. Dehidrate ve gelişmeyen yüksek bitkilerin doku yada hücreleri hidrate, vejetatif, gelişen hücrelere göre yüksek ısılarda daha fazla canlı kalabilme yeteneğine sahiptirler. (Tablo 14.3) Aktif olarak gelişen dokular nadiren 45°C’nin üzerinde sıcaklığa dirençlidirler, fakat kuru tohumlar 120°C’yi, polen taneleri 70°C’yi tolere edebilirler. Genelde 50°C’nin üzerinde sadece tek hücreli organizmalar, 60°C’nin üzerinde ise sadece prokaryotlar tüm yaşam döngülerini tamamlarlar.

Opuntia ve sempervivum gibi bazı yüksek (CAM) sukulent bitkiler sıcak ortamlara adapte olurlar ve yazın yoğun güneş ışığı altında 60-65°C doku sıcaklıklarını tolere edebilirler. CAM bitkiler gündüz stomalarını kapalı tutarlar ve transpirasyonla soğuyamazlar, bunun yerine uzun dalgalı radyasyonun yayılmasına ve çevredeki havaya kondüksiyon ve konveksiyon sağlayarak ısı kaybına bağımlıdır. Transpirasyonel soğumaya bağlı olarak tipik mezofitik bitkiler için yaprak ısısında havaya göre 4-5°C’lik artış rüzgar hızı yavaşsa, gün ortasına yakın parlak güneş ışığında meydana gelir. Özellikle de kısmi stomata kapanması nedenli toprak suyu kayıplarında gündüz yaprak ısısındaki artışlar, kuraklık ve yüksek güneş ışınıyla kurak , yarı kurak bölgelerdeki bitkiler için bahsedilir. Bu demektir ki, su kaybı bazen ısı stresi nedeniylede olmaktadır. Tablo 14.3 de ısıda yükselmenin yaprakta optimumdan öldürücü sınıra değiştiği gösterilmektedir. Isı stresi çevrede potansiyel bir tehlikedir, özellikle düşük hava hızı ve yüksek nemin yaprak soğutma oranının minimuma geldiği yerlerde. En spesifik semptomlar ince kabuklu ağaçlarda güneş ısısına bakan tarafta mantarımsı kambiyum (fellogen) öldüğü kabuk yanıklarıdır. Toprak ısısı yükseldiğinde kabuk ve floem soyulur ve meyvelerde de mantarımsı yara oluşturan yanıklar meydana gelir.

Yüksek Isılarda Fotosentez Respirasyon Öncesi İnhibe Edilir

Yüksek ısılarda hem fotosentez hem de respirasyon inhibe edilir. Isı arttıkça fotosentez inhibisyon oranı respirasyon inhibisyon oranına göre daha yüksektir ve daha hızlıdır. (Şekil 14.11) Fotosentezde alınan karbondioksit miktarının respirasyon ile salınan karbondioksit miktarına eşit olduğu sıcaklıklar ısı kompanse noktası olarak adlandırılır. Bu noktanın üzerinde fotosentez, respirasyon için bir substrat gibi kullanılan karbonu alamaz. Sonuçta karbonhidrat depoları azalır, meyve ve sebzeler lezzetlerini kaybederler. Yüksek ısıların neden olduğu en hasar verici etki fotosentez ve respirasyon arasındaki bu dengesizliktir. Aynı bitkide ısı kompanse noktası gölgede kalen yapraklarda güneşi görenlere göre daha düşüktür. Yüksek ısılarda fotosenteze göre artmış respirasyon daha sık görülür ve C4 yada CAM bitkilerine göre C3 bitkileri için daha zararlıdır, çünkü C3 bitkilerinde hem fotorespirasyon (ışık, aydınlık, gün) hem de karanlık respirasyon oluşur.

Soğuğa Adapte Bitkiler Yüksek Sıcaklıklara Çok Zayıf İklimlenebilirler

Bir ısı oranından zıt başka bir ısı oranına adaptasyon aralığı iki C4 türünün atriplex sabulosa ve tidestromia oblongifolia karşılaştırmasıyla gösterilmiştir. A. Sabulosa Kuzey California’nın soğuk iklimine alışıktır. T. Oblongifolia ise California Ölüm Vadisinin sıcak ikliminde doğaldır. Hatta bir çok tür için ölümcül olan ısılarda bile canlılığını sürdürür. Bu türler kontrollü bir çevrede geliştiğinde ve gelişim oranları ısı fonksiyonu açısından değerlendirildiğinde, T. Oblongifolia 16°C’de gelişmiş, A. Sabuloso ise bu maksimum gelişme oranının %75’i oranında gelişmiştir. A. Sabuloso’nun gelişme oranı 25-30°C’de düşmeye başlamış, 45°C’de ise durmuştur. Aynı sıcaklıkta T.Oblongifolia maksimum gelişme göstermiştir. ( Björkman ve ekibi, 1980) Açıkçası bu türlerin hiç birisi ekstrem sıcaklıklarda iklimlenememiştir.

Yüksek Isılar Membran ve Proteinlerin Termal Stabilitesini Bozar

Çeşitli hücre membranlarının yapısı ve stabilitesi üşüme ve donma sırasında olduğu gibi yüksek sıcaklıklarda da önemlidir. Yüksek sıcaklıklarda membran lipitlerinin fazla akışkanlığı fizyolojik fonksiyon kaybına yol açar. Zakkumda (Nerium oleander) yüksek ısılara alıştırma, membranı daha az akışkan hale getirmek üzere membran lipitlerinde yağ asitlerinin doyma derecesini yükselterek oluşturulur.(Raison, 1982) Yüksek ısılarda H bağlarının sağlamlığı ve membran sulu fazındaki proteinlerin polar grupları arasındaki elektrostatik etkileşimler azalır. Yani integral membran proteinleri lipit fazla bir aradadır. Böylece yüksek ısılar, membran oluşumunu, yapısını değiştirir ve iyon azalmasına neden olur.(Şekil 14.11) Membranın bozulması membran bağlantılı enzimlerin aktivitelerine bağlı olarak fotosentez ve respirasyon gibi işlevlerin inhibisyonuna neden olur.

Fotosentez yüksek ısılara duyarlıdır. Atriplex ve tidesromia çalışmalarında Bjorkman fotosistem 2’de elektron transportunun sıcağa adapte edilmiş T. Oblongifolia’ya göre soğuğa adapte edilmiş A. Sabuloso’da yüksek ısılarda daha duyarlı olduğunu bulmuşlar. Her iki türde elektron transportunda azalma fotosentetik karbondioksit fiksasyonunda azalmaya paraleldir. Bu bitkilerden çıkarılan enzim çalışmaları, ribuloz 1,5 bifosfat karboksilaz, NADP gliser aldehit dehidrogenaz, fosfoenol piruvat karboksilazın yüksek ısılarda T. Oblongifolia’dakilere göre A. Sabuloso’dakiler daha az stabil olduğunu göstermiş. Bu enzimlerin yapılarının bozulduğu sıcaklık, fotosentezin düşmeye başladığı sıcaklıktan daha yüksektir. Bu sonuçlar ısı hasarının erken aşamalarının ve fotosentezdeki azalmanın membran özelliklerindeki değişikliklerle direkt bağlantılı olduğunu gösterir.

Bazı Adaptasyon Tipi Yaprakları Aşırı Isınmaya Karşı Korur

Çok sıcak ve yoğun güneş ışığı alan çevrelerde bitkiler güneş ısısının emilimini azaltarak yaprakları aşırı ısınmadan koruyabilir. Bunu yapabilecek anatomik ve fizyolojik adaptasyonlar su sıkıntısı sırasında enerji dağılımıyla su kullanımını azaltmaya dayanan adaptasyonlara benzerdir. Transpire yaprağın ısı toleransının üst limitlere yakın olduğu ılık güneşli çevrelerde suyun azalan buharlaşmasından yada artan enerji emiliminden yükselen daha ileri bir ılıtma yaprağa hasar verir. Enerji emilimi azalır ve yaprak soğursa suyun buharlaşması için itici güç de azalır. Sonuçta hem kuraklık hem de ısı direnci aynı adaptasyonlara bağlıdır. Yansıtıcı yaprak tüyleri ve yaprak bal mumu, yaprak dönmesi ve dikey yaprak oriyantasyonu. Sıvı tabakası kalınlığını minimuma indirerek konvektif ve kondüktif ısı kaybını maksimuma çekecek oldukça fazla parçalara ayrılmıştır. Bazı çöl çalıları (engelia farinosa) aşırı ısınmadan dimorfik yapraklarıyla kaçınmaya çalışır. Kışta yeşil tüysüz yapraklar vardır, yazda bunların yerini beyaz, pubescent yapraklar alır.

Isıda Ani Artışlar Sıcaklık Şok Proteinlerinin Sentezini İndükler

Son zamanlarda araştırmacıların ilgileri iklimlemede gerekli proteinlerin indüklenmesine (sıcaklık şok proteinleri) yöneldi. (HSPs) bu HSPs’ler meyve sineğinde keşfedildi ve sonrasında diğer hayvanlar bitkiler ve mikroorganizmalarda da tanımlandılar. Soya fasulyesinin hücre ve fideleri birden bire 25’den 40°C’ye bırakıldığında olan protein dizilerinin sentezi translasyon seviyesinde baskılanır, burda başka proteinlerin sentezi artar.(30 – 50 kadar) Isı şokunu takip eden 3 – 5 dakika sonrasında yeni HSP transkriptleri tespit edilebilir.(mRNA) HSP’lerin moleküler kütlesi 15 – 104 kDa arasında değişir, düşük kütleli HSP’ler yüksek bitkilerde boldur. Bazı HSP’ler hayvan ve bitkilerde aynıdır. Örneğin Drosophila ve yüksek bitkilerde 70 kDa’lık bir HSP için yapısal gen kodları arasında %75’lik bir homojnite vardır. Drosophila ve soya fasulyesindeki bu genlerin düzenleyici dizilerinde de pek çok benzerlik vardır. Deneysel olarak indüklenen ani ısı değişimleri doğada çok nadir görülse de HSP’lerin ısı yükselmelerinde dereceli olarak arttıkları görülmüştür.

HSP’lerin sentezlenmesi için indüklenen hücre ve bitkiler iyileştirilmiş termal tolerans göstermişler ve önceden letal sayılan ısılara maruz kalmayı tolere edebilmişler. Bununla birlikte HSP’lerin buradaki rolleri belirsizdir. Koruyucu ajan gibi davranırlar ve bazıları nukleus yada kloroplastlarda yerleşmiştir. Kloroplasttaki bir HSP ışıkta ısı şokunda fotoinhibisyona karşı kloroplastı koruyabilir. HSP’ler termal tolerans mekanizmalarıyla çalışan enzimleri içerirler. Bazı HSP’ler yüksek ısı stresine özeldir. Çok değişken stres şartlarına indüklenirler. (Su kaybı, ABA muamelesi, yaralanma ve tuzluluk) (Bonham ve Smith, 1988) Bu keşif önceden bir strese maruz kalmış bitkilerin başka bir strese karşı çapraz koruma kazanmasını sağlar. HSP’lerin bazıları normal metabolizmada da rol oynar. Örneğin Chaperonin denen bir protein grubu translasyon sonrası katlanma ve diğer proteinleri toplamada kesin gerekli bulunmuştur. Chaperoninler gibi fonksiyona sahip bazı HSP’ler ve E. Coli’deki bu chaproninlerden biri kloroplasttaki rubisco bağlayıcı proteinine homologtur.(Goloubinoff, 1989) Chaperoninler fizyolojik ısılarda hücrede vardır, fakat bir ısı şoku sonrası daha da çoğalırlar.

Tuzluluk

Doğal şartlar altında karasal yüksek bitkiler deniz kıyısına yakın yüksek tuz konsantrasyonlarıyla karşılaşabilirler yada nehri denize birleştiği yerlerde tatlı ve tuzlu su birbirine karışır. Daha iç kesimlerde jeolojik deniz depolarından gelen doğal su sızıntısı yan alanlara ulaşabilir ve buraları tarıma elverişsiz hale getirebilir. Tarımda daha yaygın bir problem sulama suyunda tuz birikmesidir. Buharlaşma ve respirasyon topraktan saf suyu buhar halinde çeker ve bu su kaybı toprakta konsantre eriyikleri bırakır. Sulama suyunun kalitesi düşünce ve biriken tuzları drenajla uzaklaştıramayınca tuz hızla tuza duyarlı türlere hasar verecek seviyeye ulaşır. Dünya yüzeyinde sulanan alanların 1/3’ünün tuzdan etkilendiği sanılmaktadır.

Toprakta Tuz Birikimi Bitki Fonksiyonunu ve Toprak Yapısını Bozar

Yüksek sodyumlu (sodalite) ve yüksel total tuz (salinite) konsantrasyonları birbirinden ayrılabilir. Bu iki kavram genelde birbirleriyle ilişkilidir, fakat bazı alanlarda NaCl gibi Ca, Mg, Cl temelde saliniteye dayanır. Sodyumlu toprağın yüksek Na konsantrasyonu hem direkt bitkilere zarar verir, hem de su geçirgenliğini azaltarak toprak yapısını bozabilir. Caliche diye bilinen sodyumlu, killi bir toprak çok serttir, parçalamak için dinamit gerekebilir.

Tarlada toprak suyunun yada sulama suyunun tuzluluğu elektrik iletkenliği veya osmotik potansiyel açısından ölçülür, saf su zayıf bir iletkenlik gösterir. Su örneğinin iletkenliği içindeki eriyik iyonlarla ilgilidir. Yüksek tuz konsantrasyonlu suda iletkenlik fazladır, osmotik potansiyel negatiftir. Tüm bitkiler için çok tuzlu olan deniz suyu ile iyi kalitedeki sulama suyu tablo 14.4’te karşılaştırılmıştır.

Sulama suyunun kalitesi yarı kurak ve kurak bölgelerde genelde zayıftır. ABD’de Colorado nehrinin tuz içeriği 50 mgL’dir. Fakat Güney California’daki 2000 km aşağıdaki aynı nehrin tuz içeriği 900 mgL’ye ulaşır. Bu oran mısır gibi tuza duyarlı bazı ürünlerin gelişimine engel olur. Teksas’ta bazı kuyulardan sulama için alınan sular 2000 – 3000 mgL tuz içeriğine sahiptir. Böyle bir suyla yıllık sulamada toprağa 8 – 10 ton tuz eklenir. Bu tuz seviyeleri tüm ürünlere zarar verir.

Tuzluluk Duyarlı Bitkilerde Fotosentezi ve Gelişimi Baskılar

Bitkiler yüksek tuz konsantrasyonlarına verdikleri cevaba göre iki gruba ayrılırlar: Hallofitler tuzlu topraklara özgüdürler ve yaşam döngülerini bu çevrede tamamlarlar. Glikofitler veya nonhallofitler hollofit derecesinde tuza dayanıklı değildirler genelde glikofitlerin büyüme inhibisyonu yaprak renksizliği ve kuru ağırlık kaybı gösterir. Mısır, soğan, limon, fasulye gibi bitkiler tuza karşı hassastır. Pamuk ve arpa nispeten toleranslıdır. Şeker pancarı oldukça toleranslıdır. (Maas ve Hoffman, 1977, Greenway ve Monns, 1980) Suneda maritima ve atriplex nummularia gibi tuza yüksek tolerans gösteren bazı türler Cl konsantrasyonlarında gelişme uyarısı gösterirler.(Şekil 14.12)

Tuz Hasarı Osmotik Etki ve Spesifik İyon Etkisini Gerektirir

Kök bölgesindeki çözünmüş eriyikler toprak suyu potansiyelini düşüren negatif bir osmotik potansiyel oluştururlar. Bitkilerin genel su dengesi böylece etkilenir, çünkü yaprakların toprak ve yaprak arasındaki su potansiyeli aşağı doğru derecesini devam ettirmek için daha negatif bir su potansiyeli geliştirmeye ihtiyacı vardır. Çözünmüş eriyiklerin bu etkisi toprak suyu kaybınınkine benzer. Bazı bitkiler tuzlu topraklarda gelişirken osmotik olarak uyum sağlayabilirler ve bu şekilde turgor kaybını engellerler.

Spesifik iyon etkileri, hücrelerde Na, Cl, SO42’ün hasar verici konsantrasyonları biriktiğinde ortaya çıkar. Tuzlu olmayan şartlarda yüksek bitki hücrelerinin sitosolü 100 – 200 mM K ve 1 mM Na içerir. Bu pek çok enzimin ideal olarak çalıştığı iyonik ortamdır. Na ve K anormal yüksek oranları ve total tuzların yüksek konsantrasyonları enzimleri inaktif hale getirir ve protein sentezini baskılar. Yüksek bir konsantrasyonda Na pamuk kök tüylerinin plazma membranında Ca ile yer değiştirir, sonuçta K azlığı olarak tespit edilen plazma membran geçirgenliği değişir.( Cramer, 1985)

Fotosentez kloroplastlarda Na ve Cl yüksek konsantrasyonda birikince inhibe olur. Fotosentetik elektron transport nispeten tuza duyarsız olduğundan ve karbon metabolizması yada fosforilasyon etkilenebilir. Tuza toleranslı türlerden çıkarılan enzimler tuza duyarlı glikofitlerden çıkarılan enzimler gibi NaCl’ye duyarlıdır. Bu nedenle hallofitlerin tuza direnci, tuza dirençli metabolik makinenin bir sonucu değildir. Bunun yerine başka mekanizmalar rol oynar.

Bitkiler Tuz Hasarından Kaçınmak İçin Farklı Stratejiler Kullanır

Bitkiler tuz hasarından yapraklardan iyon yada vacuollerde iyonların bölümlere ayrılmasıyla korunurlar. Tuza duyarlı bitkiler arasında, toprakta ılımlı tuzluluk seviyelerine direnç köklerin potansiyel olarak zararlı iyonları engelleme yeteneğine bağlıdır. Sodyum iyonları pasif olarak köklere girerler, böylece kök hücreleri Na’yı dışarıya atabilmek için aktif transport gereklidir ve enerji kullanmalıdır. Tersine Cl kök plazma membranlarının bu iyona düşük geçirgenliği ile dışarı atılır. Na’nın yapraklara hareketi transpirasyon yolundan emilimle minimuma indirilir. Tamarix ve atriplex türleri tuza dirençlidir. İyonları kök dokusundan atamazlar ama yaprak yüzeyinde tuz bezleri taşırlar. İyonlar tuzun kristalize olmasıyla bu bezlere taşınırlar.

Tuzlar yapraktan çıkınca bitkiler sitoplazma ve kofulun eriyik potansiyelini düşürmek için organik maddeleri kullanırlar yani yaprak su potansiyelini azaltırlar. Yüksek konsantrasyonlarda hücresel metabolizmaya karışmayan bu organik bileşikler glisin, betain, prolin, sorbitol ve sukroz içerir. Spesifik bitki familyaları bu bileşiklerden çok azını kullanır. Bu organik eriyiklerin sentezinde kullanılan karbon miktarı oldukça büyüktür. Doğal vejetasyonda bu karbon dağılımı canlılığı etkilemez ama tarım ürünlerinde verimi düşürebilir.

Halofitlerin bir çoğu iyonları emer ve yaprakta biriktirir. Yaprak hücre kofullarında bu iyonlar tuza duyarlı kloroplast ve sitozolik enzimlere zarar vermeden hücre osmotik potansiyeline katılır. Bu yapraklarda su dengesi sitoplazmada prolin veya sukroz gibi organik bileşikleri biriktirerek devam ettirilir. Olgun bir hücrede koful hacmi sitoplazma hacminden küçük olduğundan osmotica gibi kullanılan organik bileşik sentezinde gerekli karbon miktarı tuz atan bitkilere göre daha azdır.

Tuz Stresi Yeni Proteinlerin Sentezini İndükler

NaCl veya absisik aside maruz kalma NaCl’ye karşı iyileştirilmiş toleransla hareket eden protein sentezini uyarır. Doku kültüründe citrus yada tütünün hücreleri anormal tuz konsantrasyonlarını tolere etmek için iklimlendirilmiştir. Bu iklimleme sırasında yeni sentezlenen proteinler jel elektroforeziyle tespit edilmiştir. Hücreler yüksek tuzdan önce düşük ABA’da kalırlarsa tuza iklimleme yetenekleri geliştirilir. ABA NaCl’ye iklimleme sırasında bazı protein sentezlerini indükleyebilir. Dokunulmamış bitkilerde yüksek tuz konsantrasyonları yapraklarda ABA konsantrasyonunu arttırır ve ABA’nın bir çoğu köklere taşınır.

Oksijen YetersizliÄŸi

Kökler yeterli oksijeni aerobik solunum için direkt topraktan sağlar. İyi direne edilmiş topraklarda gaz dolu porlar gaz halde oksijenin birkaç metre derine inmesini sağlar. Oksijen konsantrasyonu nemli havadakine benzer. Aşırı yağmur ve sulamada ve iyi direne edilmediğinde toprak su ile dolar. Su porları doldurur, oksijenin gaz halde difüzyonunu bloke eder. Erimiş oksijen suda yavaş hareket eder. Düşük ısıda ve uyku halindeki bitkilerde oksijen girişi çok yavaştır. Isı yükselince bitki kökleri toprak faunası ve toprak mikroorganizmalarınca oksijen tüketimi toprak suyundan 24 saatte olur. Bu şartlar altında bir çok bitkinin gelişimi ve canlılığı baskılanır, ürün verimi düşer. Pisum sativum’un verimi aşırı su birikiminin 24. saatinde yarıya düşer. Özelleşmiş doğal vejetasyon ve pirinç kökteki oksijen azlığına dirençlidir.

Anaerobik Toprak Suyunda Kökler Hasar Görür

Oksijen eksikliğinde TCA döngüsü çalışmaz, ATP fermantasyonla üretilir. Oksijen alımı aerobik solunum için yetersizse, kökler piruvatı laktata fermante eder. Laltat fermantasyonu geçicidir. Çünkü laktat birikimi hücresel pH’ı düşürür. Hücre içi pH düşünce etanole fermentasyon aktive edilir. Fermentasyonda net ATP verimi her mol heksoz şeker için iki mol ATP’dir. Aerobik solunumda her mol heksoz için 36 mol ATP üretilir. Yani oksijensizliğin köke hasarı ATP azlığı nedeniyledir.

Nükleer manyetik rezonans (NMR) spektrozkopisi yıkıcı olmayan şartlarda canlı mısır kök uçlarının hücre içi pH’ını ölçmede kullanılmış.(Roberts, 1984) Sağlıklı hücrelerde koful içeriği sitoplazmaya göre (pH 7.4) daha asidiktir. (pH 5-8) Aşırı oksijen yetersizliğinde protonlar kofuldan sitoplazmaya gelir ve asidikleşir. Bu değişimlere hücre ölümleri eklenir. ATPaz aktivitesi olmadan normal pH dengesi kurulamaz. Anormal asitlik metabolizmayı bozar.

Toprak tamamen oksijen kaybedince anaerobik toprak mikroorganizmaları enerjilerini nitratın nitrite indirgenmesiyle üretilirler. Buna denitrifikasyon denir. Şartlar daha kötüleşirse diğer anaeroplar SO4’ü H2S’e indirgerler. Anaeroplar bol organik bileşik içerdiklerinde, asetik asit, bütirik asit gibi bakteriyal metabolikler toprak suyuna salınır, bunlar indirgenmiş sülfür bileşikleriyle kötü koku oluştururlar. Tüm bu bileşikler yüksek konsantrasyonlarda bitki için toksittir. (Draw ve Lynch, 1980)

Kök solunum oranı ve metabolizmasıyla karışma oksijen tamamen kökten çekilmeden önce oluşur. 25°C’de mısır kök ucunda kritik oksijen basıncı yaklaşık 0,2 Atm’dir. Bu kısmı oksijen basıncında solüsyondan erimiş oksijenin dokuya ve hücreden hücreye difüzyon oranı kullanım oranına uyar. Oksijen konsantrasyonu, kritik oksijen basıncının altındaysa köklerin merkezi anoksik veya hipoksik olur. Solunum serin ısılarda yavaşladığında kritik oksijen basıncı azalır. Tek hücreler için 0,01 Atm’lik oksijen uygundur. Çünkü kısa mesafelerde difüzyon uygun oksijen miktarını ister.

Oksijeni Yetersiz Köklerin İşlev Görmemesi Dallara Hasar Verir

Anoksik ve hipoksik kökler dallarına gerekli işlevleri yapamazlar ve doku ile dallara besin ile iyon taşınması gerçekleşmez. (Jackson ve Drew, 1984) Yaşlı yapraklara gidiş öncelikle azalır, floem – mobil elementler genç yapraklara yönlendirir. Köklerin düşük geçirgenliği sulamada yapraktaki su potansiyelinde düşüşe ve solmaya neden olur. Bu düşüş geçici olsa da, eğer stoma kapalıysa terlemeyle daha çok su kaybını önler. Hypoxia köklerdeki etilen, 1- aminosiklopropan- 1- karboksilik asit (ACC) üretimini hızlandırır. Domateste ACC oksijenle temastaysa odunsu doku öz suyu ksilemden geçerek gövdeye doğru hareket eder ve EFE tarafından etilene dönüşür. Ayçiçeği ve domatesin yaprak petiollerinin üst yüzeyleri etilene duyarlı hücrelere sahiptir. Bunlar etilen konsantrasyonu yüksek olduğunda hızlı genişlerler. Bu genişleme epinasti ile sonuçlanır ve yapraklar aşağıya doğru büyür ve sarkar. Solmadan farklı olarak epinasti turgor kaybını kapsamaz.

Bazı türlerde (domates, bezelye gibi) yapraktaki su potansiyelinde değişimler olmaksızın su baskını stoma kapanması oluşturur. Su noksanlığı yada yüksek tuz konsantrasyonu gibi köklerdeki oksijen yetersizliğinde ABA üretimi uyarılır ve ABA’nın yapraklara hareketi stoma tepkisi olarak açıklanabilir.

Su Altında Kalmış Organların Özel Yapılardan Oksijen Elde Etmesi

Su baskınına duyarlı türler suya doymuş topraklarda ıslak vejetasyona büyümek için genişletilmiş periyotlarda iyi adapte olmuşlardır. Gövdeler kısmen su altında olduğunda kuvvetli bir şekilde büyürler ve stres göstermezler. Bu bitkilerde sap ve kökler oksijen ve diğer gazların difüzyonunu sağlayan düşük dirençli yollar sağlayan gaz dolu kanalların birbirine bağlanmasıyla uzunlamasına gelişir. Gazlar stomanın içinden yada odunsu gövde ve köklerin üstündeki lentisellerden geçer.

Bir çok sulu bölge bitkisinde pirinç gibi, dokular aerenşima denen gaz dolu boşluklarla ve çıkıntılarla bölünmüş hücrelerden oluşur. Bu yapılar çevresel uyarıdan bağımsız olarak gelişir. Arpa, buğday ve mısırda aerenşima oluşumu köklerdeki oksijen yetersizliğinde meydana gelir. Mısırın kök ucunda hipoxia çok fazla ACC ve etilen üretimi için uyarır ve daha sonra kök korteksindeki hücre yıkımı ilerler. Kök yetersiz oksijenli toprakta ilerlerken aerenşima oluşumu, apikal bölgeyi besleyen köke oksijen hareketine izin verir. Pirincin ve diğer ıslak bölge bitkilerinin köklerinde mantarımsı ve odunsu hücrelerden oluşan yapısal bariyerler dışarıdan toprağa oksijen difüzyonunu engeller. Bu nedenle elde tutulan oksijen apikal meristemi havayla temas ettirir ve anaerobik toprakta 50 cm yada daha fazla büyümesine izin verir.

Mısır gibi kuru bölgelerde yetişen türler oksijen sızıntılıdır. Aynı derecede korumada başarısızdır. Bu nedenle bu bitkilerin kök uçlarında içerdeki oksijen aerobik solunum için yetersiz hale dönüşür ve bu çoğu kez köklerin anaerobik toprağa doğru gelişme derinliğini kısıtlar.

Bazı Bitki Dokularının Anaerobik Durumlara Müsaade Etmesi

Yüksek bitkilerin dokularının çoğu oksijensiz uzun süre yaşayamaz. Örneğin mısırın kök uçları 20-24 saat yaşayabilir. Eğer birden oksijensiz bırakılırsa ve anoksianın altında fermentasyonla yavaş olarak biraz ATP üretebilir ve hücrelerin enerji seviyesi yavaşça azalır. Bazı bitkileri uzun sürelerde anaerobik durumlara maruz kalabilir .Bunlar yer altı yatay sapları schoenoplectus lacus

Kategori: Biyoloji