Kalsiyum Adsorpsiyonu Ve Toprak Çözeltisi
12 Temmuz 2007
Kalsiyum adsorpsiyonu ve toprak çözeltisi
Kalsiyumun toprak çözeltisindeki miktarını Ca içeren minerallerin yanında organik ve inorganik toprak kolloidlerince adsorbe edilmiş Ca miktarları da etkiler. Toprak strüktürü için değişebilir Ca önem taşımaktadır. Kalsiyum toprak kolloidlerinin bağlanmasını sağlayarak toprak partiküllerinin stabilitesi ve toprak strüktürünün iyileşmesini teşyik eder. 2:1 tipi kil minerallerinin fazla olduğu topraklarda iyi bir toprak strüktürünün devamı için toprakların değişim kapasitelerinin yaklaşık % 80′ i Ca2 ile doygun olmalıdır. İnorganik toprak kolloidlerinin adsorpsiyon yüzeyleri Ca için çok seçici değildir. Kalsiyumun organik kolioidlere ve özellikle de humik asitlere adsorpsiyonu daha belirgindir Nitekim çernozyem ve kalkerli peat topraklarda, her iki toprakta CaCO3 içermektedir, humik asitler Ca humat formunda bulunurlar. Toprak kolloidlerine adsorbe edilmiş Ca, toprak çözeltisindeki Ca ile dengelenme eğilimi gösterir Nemeth vd., (1970)’ nin bulgularına göre çok sayıda toprak tipinde, denge koşulları altında toprak çözeltisindeki Ca ile değişebilir Ca arasında oldukça doğrusal bir ilişkt vardır. Çoğu inorganik toprak değişim yüzeyleri bitkilere yeterli miktarda sature Ca+2 ile toprak çözeltisinde yeterli düzeyde Ca+2 içerirler. Çoğunlukla bahçe tarımında kullanılan asit peat topraklarda, doğal Ca konsantrasyonları bitkilerin -gereksinmelerinden düşük olabileceğinden Ca noksanlığı görülebilir. Böyle yerlere Ca içeren gübrelerin uygulanması önerilmektedir.
Kalsiyumun ekolojik davranışları
Toprakların kireç kapsamları ve pH’ larının büyük farklılıklar göstermesi bitki türlerinin de gelişmeleri süresince bu koşullara adapte olmasını sağlamıştır. Bu nedenle kirece tolerans bakımından bitki türleri ve hatta bir türün değişik çeşitleri arasında önemli farklılıklar olabilmektedir Bu bakımdan bitkileri kireç seven (kalsikol) ve kireç sevmeyen (kalsifüj) olarak iki gruba bölmek mümkündür. Kalsikol bitkiler kireçli topraklar üzerinde, buna karşılık kalsifüj bitkiler ise Ca bakımından fakir, asit topraklarda yetişen bitkilerdir. Bu iki grup bitkilerin Ca metabolizmalarında dikkate değer farklılıklar vardır. Kalsikol bitkilerin hücrelerinde yüksek düzeylerde Ca ve malat iyonları bulunmasına karşılık, kalsifüj bitkilerin Ca kapsamları normal olarak düşüktür (Aktaş 1995). Clarkson (1965) Agrostis (tavusotu) türlerinin kalsikol ve kalsifüj çeşitlerini kalsiyuma responsları bakımından karşılaştırmıştır. Her iki çeşit te Ca konsantrasyonu artan besin çözeltisinde 4.5 pH1 da yetiştirilmiştir. Genellikle Ca’ u düşük asit topraklarda bulunan Agrostis setacea’ nm büyümesi Ca ilavesinden az etkilenirken, kireçli bölgelerde bulunan Agrostis stolonifera yüksek Ca uygulamalarına ciddi tepkiler göstermiştir. Aynı durum Ca alımında da gözlenmiştir
Kireçli toprakların pH’ lan ve Ca içerikleri yüksektir, besin maddelerince daha zengindirler, çözünebilir ağır metal düzeyleri genellikle düşüktür ve ayrıca nitrifikasyonu gerçekleştiren ve azot fikse eden bakteri populasyonu da yüksektir.
Kalsikol-kalsifüj ayrımında bir diğer önemli husus da bu bitkilerin Fe’ den yararlanma yeteneklerinin de farklı olmasıdır. Hutchinson (1967) kireç kökenli klorozu 135 farklı bitki türünde test etmiştir. Demir noksanlığına, asit topraklarda yetişen bitki türlerinin, kireçli topraklarda yetişenlere göre daha hassas oldukları gözlenmiştir.
Türkiye topraklarının kalsiyum durumları
Topraklarımızın kireç kapsamlarının genelde yüksek oluşu nedeniyle Ca içerikleri de yüksek değerler göstermektedir. Bunun nedenleri olarak sedimenter kökenli ana materyal ve yetersiz yağış gösterilebilir, Güneş vd., (1999) Beypazarı yöresinde havuç yetiştirilen toprakların % 4′ ünün yeterli, % 96′ sının fazla düzeyde Ca içerdiklerini belirlemişlerdir. Alpaslan vd. (2001) Akdeniz Bölgesi sera topraklarının Ca kapsamları bakımından % 16′ sının yeterli, % 84′ ünün ise fazla sınıfında yer aldığını saptamışlardır.
Kalsiyum alımı ve taşınımı
Kalsiyum, bitkilerde % 0.1-5 gibi oldukça yüksek düzeylerde bulunmaktadır. Bitkilerin kalsiyum içeriklerinin yüksek oluşu, kalsiyumun bitkiler tarafından kolay alınmasından kaynaklanmayıp genel olarak kalsiyumun toprak çözeltisindeki miktarının yüksek oluşundan kaynaklanmaktadır. Bitkilerin kalsiyum alımı oldukça düşüktür. Kalsiyum genç köklerin henüz mantarlaşmamış uçlarından absorbe edilmektedir. Kalsiyum alımı, kökler tarafından daha hızlı alınabilen NH4+ ve K* gibi katyonlar tarafından engellenebilmektedir. Monokotiledon bitkilerin kalsiyum alımları dolayısıyla da içerikleri dikotiledon bitkilere göre düşüktür
Bitkilerin Ca alımı ortamdaki Ca konsantrasyonu, diğer katyonların konsantrasyonu ve ortam pH’ sına bağlıdır. Kalsiyum bitkiler tarafından iyonik (Ca*2) formda absorbe edilir ve bitkinin üst kısımlarına taşımmı ksilem borularında transpirasyon aracılığıyla gerçekleşir. Kalsiyumun bitkide taşmımmın su ile ilgisi olmasına rağmen, alımmının suyla bir ilgisi yoktur. Kalsiyum alınımı aktif olarak gerçekleşmektedir. Kalsiyuma göre K ve Mg daha kolay taşınabildiğinden bu besin maddelerinin fazlalığında kalsiyumun aleyhine bir durum söz konusu olmaktadır. Çilek, domates ve asma gibi bitkilerde Mg ve Ca’ un dağılımı benzerlik gösterir. Her iki iyon da temelde vejetatif kısımda bulunurken meyvedeki miktarları oldukça düşüktür. Bununla birlikte Mg un mobilitesi yüksek olduğundan dolayı meyvelerde Mg/Ca oranı yüksektir. Kalsiyumun meyveye geçişi yüksek konsantrasyonda olan Mg tarafından engellenmektedir. Buna ilave olarak yapraklardaki asimilasyon ürünlerinin floem dokuları aracılığıyla meyveye taşınımı yoğun olduğunda elma, domates ve biber gibi meyvelerde Ca konsantrasyonları düşebilmektedir.
Transpirasyon oranının azalması meyvelerin Ga içeriklerinin azalmasına sebep olur. Bu koşullarda yapraklar ve meyve arasında su ve kalsiyum rekabeti ortaya çıkar ve genellikle meyveler aleyhine Ca düzeni bozulur. Bitkilerin ksilem dokularının organik asit içeriğini artırıcı beslenme koşulları kalsiyumun mobilitesini artırmaktadır Örneğin azotlu gübrelemeden sonra organik asit içeriğindeki artışla köklerde şelatlanarak ksileme taşınan kalsiyum miktarı artmaktadır. Bununla birlikte yine beslenme koşullarına bağlı olarak oluşan okzalik asit, Ca taşımınım inhibe edici etkiye sahiptir Bradfield, 1976).
Bitki hücrelerinde kalsiyumun bir kısmı apoplazmın strüktürüne sıkı bir şekilde bağlanmış olarak ve diğer bir kısmı da hücre duvarlarında değişebilir olarak bulunmaktadır. Vakuollerde kalsiyumun konsantrasyonu sitoplazmaya göre oldukça yüksektir. Hücreler arasında kalsiyumun mobilitesi çok düşüktür. Diğer makroelementlerin aksine, bitki dokularında toplam kalsiyumun büyük bir kısmı hücre duvarlarında yer almaktadır Kalsiyumun bitki dokularında homojen olmayan bir şekilde dağılımı, hücre duvarlarında Ca bağlayan kısımların yoğun olması ve bu besin maddesinin taşınımının sınırlı olmasının bir sonucudur.
Kalsiyum düzeyi arttığında okzalata bağlı olan Ca formu dominant hale gelmektedir. Kalsiyum okzalat formunda bağlı kalsiyum, hücrelerin vakuoilerinde bulunmaktadır. Örneğin gelişmesini tamamlamış şekerpancarı yapraklarında okzalat formunda bağlı olan kalsiyum oldukça yüksek düzeylerdedir. Kalsiyum pektat formunda kalsiyumu hücre duvarlarına bağlama gücü zayıf olan bitkilerde, Ca apoplazmda Ca-okzalat formunda çökelmektedir. Bitki çeşitlerine bağlı olarak vakuollerde kalsiyum, pektin formunda poli anyonlar şeklinde veya apoplazmda kalsiyum karbonat formunda çökelmektedir (Kinzel, 1989). Kalsiyumun yüksek KDK’ ne sahip iki hücre arasındaki dağılımı şematik olarak Şekil 15.3′ de ifade edilmiştir. Şekilden de görüldüğü gibi hücreler içerisinde kalsiyum homojen olmayan bir şekilde dağ il ı m göstermektedir.
Kalsiyum konsantrasyonu hücre duvarlarının orta lamellerinde, plazma membranınm dış kısmında, vakuoller ve endoplazmik retikulum (ER) da oldukça yüksektir. Suda çözünebilir Ca1 un büyük kısmı malat, nitrat veya klor gibi anyonlar ile beraber vakuollerde bulunmaktadır. Hücre duvarları, ER ve vakuollere göre sitoplazmik kalsiyumun konsantrasyonu düşüktür (Felle, 1988, Evans vd., 1991). Bu durum Pi1 un sitoplazmada çökelmesini önleme bakımından ve bağlanma yörelerinde Ca+2′ un Mg+2 ile rekabeti açısından oldukça önemlidir. Plazma membram ve ER a Ca taşımınım Ca pompalayan ATPaz’ lar ve Ca+2/H+ iyon çiftinin karşılıklı taşımmı ile sağlanır (Kasai ve Muto, 1990). Bu taşınım mekanizması proton motivasyonludur. Taşınım için sitoplazma ve vakuol arasında konsantrasyon farkı yaratılmaktadır. Kloroplastlarda da yüksek miktarlarda kalsiyum bulunmaktadır. Buna karşılık stromalann serbest Ca içeriği düşüktür Elektropotansiyel gradiente zıt olarak sitoplazmadan kloroplastlarm stromalarma kalsiyum taşınmaktadır
Kalsiyumun hücre duvarlarının stabilitesine etkisi
Hücre duvarlarının güçlenmesi için hücreler arasında yer alan orta lamellere pektat formunda bağlanmış kalsiyuma mutlaka ihtiyaç duyulur. Kalsiyumun bu özelliği optimum bitki gelişimi için ihtiyaç duyulan kalsiyum miktarı ile hücre duvarlarının katyon değişim kapasitesi arasında pozitif korelasyon ile doğrulanmaktadır. Pektatlar poligalakturanozlar tarafından parçalanmaktadır. Kalsiyum noksanlığı plan dokularda poligalakturanoz aktivitesi artış gösterir (Konno vd., 1984) ve kalsiyum noksanlığının tipik belirtisi olan hücre duvarlarında bozulma ve erime görülür. Bu belirtiler bitkilerin özellikle petiolleri ve gövdenin üst kısımlarında kendini gösterir.
Gelişme döneminde yeterli kalsiyum alan ve yüksek ışık intensitesinde büyüyen bitkilerde kalsiyum pektat şeklinde pektik maddeler büyük oranda bulunurlar. Bu bitkiler poligalakturanozlara dayanıklılık kazanırlar (Cassells ve Barlass, 1976). Hücre duvarlarındaki Ca-pektatlarm miktarı aynı zamanda bitkileri mantari ve bakteriye! infeksiyonlara karşı korumada (Bkz. Bölüm 26) ve meyvelerin olgunlaşmasında önemlidirler,
Rigney ve VVills (1981) domates meyvesinin gelişimi esnasında meyve kabuğunun Ca içeriğini belirlemiş oldukları çalışmada; olgunlaşma döneminden önce hücre duvarlarının Ca içeriğinin arttığını ve olgunlaşma dönemine doğru ise bağlı Ca’ un hızla düştüğünü belirlemişlerdir. Buradan meyve gelişimi esnasında bağlı Ca içeriğinin ve poligalakturanoz aktivitesinin yüksek olduğu ve daha sonra düşme gösterdiği anlaşılmaktadır. Meyvejere hasat öncesi veya sonrası Ca uygulamasının meyve eti sertliğini artırma sebebi yukarıda anlatıldığı şekilde açıklanabilmektedir.
Kalsiyumun hücre büyümesi ve salgısı proseslerine etkisi
Yetersiz Ca beslenmesi durumunda kök gelişimi hızlı bir şekilde durmaktadır.Kalsiyum, plazma membranlarmda bulunan diğer katyonların olumsuz etkisini dengeleyici özelliğe sahiptir. Kalsiyum yetersizliğinde kök gelişiminin durması hücre bölünmesinin durmasından kaynaklanır. Kalsiyum hücre duvarlarının orta lamellerini pektik zincirler ile çevrelediğinden hücrelerin dirençli olmalarını sağlar. Bununla birlikte hücrelerin büyümeleri için hücre duvarlarının kaybolması gereklidir. Bu durum oksinler tarafından apoplazmın asitleştirilerek pektik zincirdeki Ca1 un uzaklaşması ile sağlanır. Oksinler plazma membranlarmdaki Ca kanallarını da aktive ederler ve böylece sitoplazmadaki Ca daha sonra tekrar apoplazma gönderilerek yeni oluşan hücrelerin duvarlarının stabilizasyonunu sağlar.
Polen tüplerinin gelişimi de Ca ile ilişkilidir. Polen tüplerinin uçlarında yer alan apoplazma sitoplazmadan hücre duvarı materyali salgılanarak polen tüplerinin gelişimine olanak sağlanmış olur.
Kök başlığından müsilaj salgılanması ortamdaki kalsiyuma bağlıdır. Kök başlığı topraklardaki sinyali algılayan merkezdir. Olumsuz bir koşul ile karşılaşıldığında apoplazmda bulunan kalsiyum aşağı doğru kök başlığına gönderilir ve bu bölgede müsilaj salgısı artar. Müsilaj salgılaması ABA gibi büyüme engelleyicilerinin konsantrasyonunun artışına sebep olmaktadır (Bennet vd., 1990).
Kalsiyumun membran stabilitesindeki rolü
Membran stabilitesi düşük olan hücrelerden, küçük molekül ağırlıklı bileşiklerin hücre dışına geçişi kolaylaşmaktadır. Bu durumda bitkilerin olumsuz toprak ve çevre şartlarına (tuzluluk, ağır metal .toksisitesi, düşük sıcaklık vb.) dirençleri azalmaktadır Kalsiyum fosfolipidlerin karboksilat grupları, proteinler ve fosfat arasında köprü görevi görerek membranlarm stabilitesini sağlamaktadır (Caldvvell ve Haug, 1981) Plazma membranlarına bağlı olan Ca diğer katyonlar ile (Na+, K+ ve H+ ) yer değiştirebilmektedir Örneğin tuzluluk stresinde plazma membranlarına bağlı Ca, Na ile veya Al toksisitesinin görüldüğü asit topraklarda H ile yer değiştirmekte ve membran stabilitesi bozulmaktadır.
Özellikle olumsuz toprak koşullarında kalsiyumun plazma membran stabilitesini sağlayabilmesi için dış ortamdan bitkiler tarafından mutlaka yeterli miktarda alınması gereklidir, kalsiyum noksan olan dokularda membran bütünlüğünün bozulması ve respirasyon oranının artmasına da sebep olmakta ve respirasyon ürünlerinin hücrelerin vakuollerinden sitoplazmaya geçişleri söz konusu olmaktadır.
Kalsiyumun katyon-anyon dengesi ve ozmotik regülasyondaki etkisi
Özellikle yaprakların vakuollerinde büyük miktarlarda Ca bulunur. Kalsiyum burada, inorganik ve organik anyonları dengeleyerek katyon-anyon dengesini sağlamaktadır (Kinzel, 1989). Kimi bitki çeşitlerinde nitrat indirgenmesinin bir sonucu olarak okzalik asit sentezlenir. Vakuollerde Ca-okzalat oluşumu serbest Ca*2′ u düşük düzeylerde tutmak için önemlidir. Yavaş çözünebilen Ca-okzalat aynı zamanda hücrelerde ozmotik düzenleme için önemlidir. Kalsiyum-okzalat, nitrat ile beslenen bitkilerde ozmotik basıncı artırmaksızın vakuollerde tuz akümülasyonu sağlamaktadır. Olgunlaşmış şeker pancarı yapraklarında toplam Ca’ un % 90′ ı Ca-okzalat formunda bağlı bulunmaktadır Egmond ve Breteler, 1972).
Dolaylı olsa da kalsiyum, ozmotik regülasyon fonksiyonuna sahiptir. Her nekadar stomalarm açılıp kapanmasında temelde Kile malat ve Cl anyonları etkiliyse de, stomalarm kapanmasında ABA1 in etkisi yaprak epidermisindeki Ca konsantrasyonuna da bağlıdır.
Kalsiyum Noksanlığı
Gübre olarak N, P ve K tüketiminin giderek artmasına karşın, kalsiyumlu gübreler pratikte gübreleme pratiği içinde yer almamaktadır. Toprak pH1 sı çok düşük olmadıkça bitkiler için yeterli kalsiyum topraklarda bulunmaktadır. Bununla birlikte aşırı N, P, K’ lu gübre tüketimine bağlı olarak üründe artış, kalsiyuma olan ihtiyacı artırmaktadır. Ayrıca artan miktarlarda azotlu gübre kullanımına bağlı olarak toprakların asitleşmeleri sonucu toprakların kalsiyum adsorbe etme potansiyeli zayıflamaktadır. Gerçek kalsiyum noksanlığı ile toprakların kireç kapsamındaki düşüklüğe bağlı olarak ortaya çıkan kalsiyum eksikliğini birbirinden ayırmak önemlidir. İkinci koşul yanı toprağın Ca içeriğinin düşüklüğü daha önce de bahsedildiği gibi toprağın asitleşmesine bağlı olarak ortaya çıkmaktadır. Bununla birlikte asit topraklarda bile bitkilerin ihtiyaçlarını karşılayabilecek düzeyde kalsiyum bulunmaktadır. Topraklarda 1 meq l”1 düzeyindeki kalsiyum bitkiler için yeterli bir düzeydir. Fried ve Shaprio (1961)’ e göre asit toprakların kalsiyum içeriği 1.0-7.5 meq l düzeyindedir.
Asit topraklarda bitki gelişmesinin zayıf olmasının nedenleri; P ve Mo m immobilizasyonu ile Mg ve K’ un alınabildiğinin azalması, bunlara ilâve olarak B, Zn, Cu, Fe, Ni ve diğer mutlak gerekli olmayan metalik iyonların elverişliliğinin artması ve asit topraklarda özellikle Mn+ ve Af iyonlarının aşırı miktarlarının toksisiteye sebep olmasıdır.
Kalsiyum noksanlığı, toprakların asit koşullarda bile yeterli kalsiyum içerdiği dikkate alınırsa, ancak ekstrem koşullarda ortaya çıkabilmektedir. Sulama suyunun veya gübrelerin aşırı N, K ve Mg içermesi kalsiyum noksanlıklarına sebep olabilmektedir. Sebzelerde yaprağın kritik kalsiyum konsantrasyonu % 0.8 olarak kabul edilmektedir Şekerpancarı kalsiyuma oldukça hassas bir bitki olup, kalsiyum eksikliğinde üründe önemli azalmalar olmakta ve özellikle K fazlalığında kalsiyumun olumsuz etkisi daha da artmaktadır, kalsiyum eksikliğinin en önemli sebepleri düzensiz sulama, dengesiz gübreleme, yüksek nisbi nem gibi faktörlerdir. Kalsiyum noksanlığına ait belirtiler domateste çiçek dibi çürüklüğü (blossom end rot), kereviz, şekerpancarı ve turpta öz çürüklüğü (black heart), elmada acı benek (bitter pit), marul ve lahanada yaprak kenarı yanıklığı (tipburn), havuçda oyuk gövde (cavity spot) olarak adlandırılmaktadır. Kalsiyum noksanlığının belirtilen ilk önce genç yapraklarda veya büyüme uçlarında ortaya çıkmaktadır. Noksanlık durumunda bitki büyümesi gerilemekte ve çalımsı bir hal almakta, genç yapraklar küçülmekte, yaprak uçları ve kenarları yukarı doğru kıvrılmakta, yaprak kenarlarında klorozlu benekler ve nekrotik lekeler belirmektedir.
Kalsiyum noksanlığının marul, lahana gibi bitkilerde tipik belirtisi olan yaprak kenarı yanıklığı (tip burn) na aşağıdaki faktörler sebep olmaktadır.
Aşırı N’ lu, özellikle NH4′ lu gübreleme
Toprakta aşırı tuzluluk
Bor ve K fazlalığı
Yüksek sıcaklık ve nisbi nem
Düzensiz sulama ve uzun süreli kurak periyotlar
Drenajın kötü olmasına bağlı olarak toprağın ıslak olması
Bitkilerin hızlı büyümesi
Yukarıda sayılan nedenlerden dolayı Ca+2 iyonlarının alınması ve bitkide dağılımı olumsuz etkilenir.
Acı benek (Bitter pit) de; özellikle meyvelerde çok sık rastlanılan bir fizyolojik kalsiyum noksanlığıdır. Kireçli ve yüksek pH lı topraklarda bile ortaya çıkabilen bu beslenme sorunu kimi zaman ağaç üzerindeki meyvelerde kendini gösterir, bazende meyvelerin depolanmaları esnasında ortaya çıkar.
Acı benek belirtilerinin ortaya çıkmasında bitkinin yetersiz kalsiyum almasına sebep olan faktörlerin yanında, K/Ca, K+Mg/Ca veya N/Ca oranının yüksek olmasının etkisi de büyüktür. K+Mg/Ca oranının 20-25, N/Ca oranının 10-14 den yüksek olması durumunda acı benek belirtilerinin ortaya çıkması kuvvetle muhtemeldir.
Elmalarda acı benek görülmemesi için meyvenin kritik kalsiyum konsantrasyonunun en az % 0.025 (kuru ağırlık) olması gereklidir. Acı benek belirtilerinde genel olarak yaprakların kalsiyum içeriği bir kriter değildir. Bu sorunun bulunduğu bitkilerde çoğu zaman yaprakların Ca içerikleri yeterli düzeylerde olabilmektedir.
Acı beneği önlemede % 0.65-0.80′ lik kalsiyum nitrat veya % 0.50′ tik kalsiyum klorürün bir kaç defa yapraktan, meyvelere de isabet edecek şekilde uygulanmasının etkili olduğu bildirilmiştir.
Kategori: Biyoloji